Gipotezaga asoslangan hodisalar (turlarning yoki boshqa taksonlarning farqlanishi). molekulyar soat gipotezasi, unga ko'ra nuklein kislotalardagi monomerlarning yoki oqsillardagi aminokislotalarning evolyutsion jihatdan muhim almashinuvi deyarli doimiy tezlikda sodir bo'ladi.
Mutatsiya tezligi notekis bo'lishi mumkin va turlar orasida farq qilishi mumkin, bu usul faqat taxminiy natijalarni beradi.
Nazariyani targ'ib qilish va uni rivojlantirish
Molekulyar soat gipotezasi 1962 yilda gemoglobin va sitoxrom C ning aminokislotalar ketma-ketligini E. Zukerkandl va L. Pauling tomonidan tahlil qilish yo'li bilan ilgari surilgan. Ular gemoglobindagi aminokislotalardagi farqlar soni vaqt o'tishi bilan chiziqli ravishda oshib borishini ta'kidladilar, bu fotoalbomlardan taxmin qilingan. Ular kuzatishni umumlashtirib, har bir oqsil uchun evolyutsion o'zgarish tezligi taxminan o'zgarmas degan xulosaga kelishdi.
S sitoxromida o'zgaruvchanlikni to'plashda asosiy omil sifatida vaqtning muhim rolini aniqlashning foydali sinovi uzoq vaqt va tez morfologik o'zgarishlarga uchramagan ma'lum turlardan ajratilgan gomologik oqsillarning aminokislotalar ketma-ketligini solishtirish bo'ladi. o'zgaruvchan turlar
Ushbu uch olimning ishi 1960-yillarning boshlarida gipoteza postulatsiyasiga olib keldi.
Molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi bilan aloqasi
Tanqid
Usulning tanqidlari mavjud, masalan, "Goodman, 1981, Prog.Byophys.Mol.Evol., V.38.P.105-164.", turli taksonlarda turli xil soat tezligini topdi. Shunga qaramay, nazariya filogenetikada va turlarning divergentsiya yoshini baholashda qo'llaniladi.
| Bu biologiya bo'yicha qoralama maqola. Loyihaga qo'shish orqali yordam berishingiz mumkin.
Agar iloji bo'lsa, ushbu eslatma aniqroq bilan almashtirilishi kerak. |
Shuningdek qarang
"Molekulyar soat" maqolasi haqida sharh yozing
Eslatmalar
Havolalar
- medbiol.ru/medbiol/molevol/000716b1.htm
- elementy.ru/trefil/molecular_clock?page_design=print
- Lukashov V.V. Molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi // Molekulyar evolyutsiya va filogenetik tahlil: Darslik. - 2009. - B. 35.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Molekulyar soatni tavsiflovchi parcha
- Qanday jonivor!.. Xo'sh?.."Men boshqa birovning orqasidan yurdim, - deb davom etdi Tixon, - men shu tarzda o'rmonga sudralib ketdim va yotdim." – Tixon birdan va egiluvchan holda qorniga yotib, ularning yuzlarida buni qanday qilganini tasavvur qildi. “Bir va yetib ol”, deb davom etdi u. "Men uni shu tarzda o'g'irlayman." – Tixon tez va oson o‘rnidan sakrab tushdi. - Keling, polkovnikning oldiga boraylik, deyman. U qanchalik baland ovozda bo'ladi. Va bu erda ulardan to'rttasi bor. Ular menga shish bilan yugurishdi. "Men ularga bolta bilan shunday urdim: nega sizlar, Masih siz bilan", dedi Tixon qo'llarini silkitib, qo'rqinchli tarzda qovog'ini chimirib, ko'kragini chiqarib.
"Biz tog'dan ko'lmaklar orasidan qanday chiziq so'raganingizni ko'rdik", dedi esaul porlab turgan ko'zlarini qisib.
Petya chindan ham kulgisi keldi, lekin u hamma kulishdan o'zini tutayotganini ko'rdi. U tezda ko'zlarini Tixonning yuzidan esaul va Denisovning yuzlariga qaratdi va bularning barchasi nimani anglatishini tushunmadi.
- Tasavvur qilma, - dedi Denisov jahl bilan yo'talib, - Nega u buni qilmadi?
Tixon bir qo'li bilan orqasini, ikkinchi qo'li bilan boshini tirnay boshladi va birdan butun yuzi yo'qolgan tishini ko'rsatib, porloq, ahmoqona tabassumga aylandi (buning uchun unga Shcherbati laqabini berishdi). Denisov jilmayib qo'ydi va Petya quvnoq kulib yubordi, unga Tixonning o'zi ham qo'shildi.
"Ha, bu mutlaqo noto'g'ri", dedi Tixon. "Uning kiyimi yomon, uni qayerga olib borishimiz kerak?" Ha, va qo'pol odam, sizning sharafingiz. Nega, deydi, men o‘zim Anorning o‘g‘liman, bormayman, deydi.
- Qanday shafqatsiz! - dedi Denisov. - Men so'rashim kerak ...
"Ha, men undan so'radim", dedi Tixon. - U aytadi: Men uni yaxshi bilmayman. Biznikilar ko‘p, deydi u, lekin hammasi yomon; faqat, deydi u, bitta ism. "Agar yaxshi bo'lsang," deydi u, "hammani olasan", dedi Tixon Denisovning ko'zlariga quvnoq va qat'iyat bilan qarab.
"Mana, men yuzta gog quyaman, siz ham shunday qilasiz", dedi Denisov qattiq ohangda.
- Nega jahlingiz bor, - dedi Tixon, - men sizning frantsuzchangizni ko'rmaganman? Qorong'i tushsin, xohlagan narsangizni olib kelaman, kamida uchtasini.
- Xo'sh, ketaylik, - dedi Denisov va u jahl bilan va jimgina qovog'ini solib, qorovulxona tomon yo'l oldi.
Orqadan Tixon keldi va Petya kazaklarning u bilan kulayotganini va butaga tashlagan etiklar haqida unga kulishini eshitdi.
Tixonning so'zlari va tabassumidan uni qamrab olgan kulgi o'tib ketganda va Petya bir lahzaga bu Tixon odamni o'ldirganini anglab, u xijolat tortdi. U asir bo‘lgan nog‘orachiga qaradi-yu, yuragini nimadir teshdi. Ammo bu noqulaylik bir zumgina davom etdi. O‘zi bo‘lgan jamiyatga noloyiq bo‘lib qolmaslik uchun boshini baland ko‘tarib, ko‘nglini ko‘tarib, ertangi korxona haqida jiddiy nigoh bilan esauldan so‘rash zarurligini his qildi.
Yuborilgan ofitser Denisovni yo'lda kutib oldi, Doloxovning o'zi hozir keladi va u tomondan hammasi yaxshi edi.
Denisov birdan quvnoq bo'lib, Petyani yoniga chaqirdi.
- Xo'sh, o'zingiz haqingizda gapirib bering, - dedi u.
Petya qarindoshlarini qoldirib, Moskvani tark etganida, u o'z polkiga qo'shildi va ko'p o'tmay, uni katta otryadga qo'mondonlik qilgan generalga buyruq berishdi. Petya ofitserlikka ko'tarilganidan va ayniqsa, Vyazemskiy jangida qatnashgan faol armiya safiga kirganidan boshlab, o'zining buyukligidan doimo xursand va hayajonlangan holatda edi. haqiqiy qahramonlik har qanday holatda o'tkazib yubormaslik uchun g'ayratli shoshqaloqlik. U armiyada ko‘rgan va boshidan kechirganlaridan juda xursand edi, lekin ayni paytda unga u bo‘lmagan joyda hozir eng haqiqiy, qahramonona voqealar sodir bo‘layotgandek tuyulardi. Va u bo'lmagan joyga borishga shoshildi.
21 oktyabrda uning generali Denisovning otryadiga kimnidir yuborish istagini bildirganida, Petya shunchalik achinarli tarzda uni yuborishni so'radiki, general rad eta olmadi. Ammo uni jo'natib, general Petyaning Vyazemskiy jangidagi aqldan ozgan harakatini esladi, u erda Petya yuborilgan joyga borish o'rniga, frantsuzlarning o'ti ostida zanjirda yugurib ketdi va u erda to'pponchadan ikki marta o'q uzdi. , - uni yuborish, ya'ni general, u Petyaga Denisovning har qanday harakatlarida qatnashishni taqiqladi. Bu Petyani qizarib yubordi va Denisov qolish mumkinmi, deb so'raganida sarosimaga tushdi. O'rmon chetiga ketishdan oldin, Petya o'z burchini qat'iy bajarishi va darhol qaytishi kerakligiga ishondi. Ammo u frantsuzlarni ko'rganida, Tixonni ko'rganida, ular o'sha kechada albatta hujum qilishlarini bilganida, u yoshlarning bir qarashdan ikkinchisiga o'tish tezligi bilan o'z-o'zidan qaror qildi, u shu paytgacha juda hurmat qilgan generali axlat, nemis Denisov qahramon, Esaul esa qahramon, Tixon esa qahramon va qiyin paytlarda ularni tark etishga uyaladi.
EVOLUTSIYANING MOLEKULAR DALOLLARI
Har qanday hujayra ma'lum miqdordagi organik birikmalardan iborat. Proteinlar, nuklein kislotalar, polisaxaridlar va lipidlar hujayra tuzilishida va unda sodir bo'ladigan jarayonlarni energiya bilan ta'minlashda katta rol o'ynaydi. Hujayralar hayotida oqsillar va nuklein kislotalarning makromolekulalari alohida o'rin tutadi. Proteinlar, birinchi navbatda, hujayraning qurilish va plastmassa materiali, nuklein kislotalar esa irsiy ma'lumotlarning tashuvchisi hisoblanadi.
Molekulyar biologiya rivojlanishining hozirgi bosqichida turli xil turdagi oqsil molekulasidagi DNK yoki aminokislotalardagi nukleotidlar ketma-ketligidagi o'zgarishlarni tahlil qilish va shu ko'rsatkichga asoslanib, ularning o'xshashlik va farq darajasini baholash mumkin.
Proteinlarning evolyutsiyasi
Protein molekulasidagi har bir aminokislota almashinuvi DNK molekulasidagi bir, ikki yoki uchta nukleotidning o'zgarishi bilan bog'liq bo'lganligi sababli, kompyuterlar ma'lum bir molekula sintezida ishtirok etadigan gendagi nukleotidlar almashinuvining maksimal yoki minimal sonini hisoblash uchun ishlatilishi mumkin. oqsil molekulasi.
Olingan ma'lumotlarga asoslanib, oqsil molekulasidagi aminokislotalarni almashtirishning o'rtacha sonini va gendagi nukleotidlarning joylashuvidagi o'zgarishlarni aniqlash mumkin. Ma'lumki, gemoglobin qizil qon tanachalari - eritrotsitlar tarkibiga kiradi va kislorodni tashishda faol ishtirok etadi. Inson qizil qon tanachalaridagi gemoglobin o'zaro o'xshash ikkita a- va ikkita b-zanjirlardan iborat. Har bir a zanjirida 141 ta, b zanjirida esa 145 ta aminokislotalar mavjud. Gemoglobinning a- va b-zanjirlari o'rtasidagi o'zaro farqlarga qaramay, ulardagi aminokislotalarning ketma-ketligi bir xil. Bu zanjirlar ekanligini ko'rsatadi α va b gemoglobin tarixiy jarayonda bitta polipeptid zanjirining ajralishi natijasida paydo bo'lgan. Hayvonlarning turli guruhlaridagi mutatsion o'zgarishlar natijasida gemoglobinning a- va b-zanjirlarida ham aminokislotalarning o'rnini bosish sodir bo'ldi.
1-jadvaldagi ma'lumotlardan ko'rinib turibdiki, odamlar va maymunlardagi gemoglobin molekulalari aminokislotalar ketma-ketligi bo'yicha deyarli o'xshash, ammo bu ko'rsatkich bo'yicha odamlar va sut emizuvchilarning boshqa tartiblari o'rtasidagi farqlar juda muhim va 14 dan 33 gacha. xuddi shunday ma'lumotlar odamlar, Drosophila va boshqa organizmlarning sitoxrom C oqsilining aminokislotalar tarkibini solishtirish orqali olingan (2-jadval).
Agar oqsil evolyutsiyasi tezligi yiliga aminokislotalarni almashtirish soni bilan o'lchansa, gen evolyutsiyasi tezligi nukleotidlar almashinuvini aniqlash orqali o'lchanadi. Biroq, genlardagi nukleotidlar almashinuvi har doim ham oqsilda aminokislotalar almashinuviga olib kelmaydi. Bu oqsilni tashkil etuvchi 20 ta aminokislotadan 18 tasi 2, 3, 4 va 6 kodlari bilan kodlanganligidan dalolat beradi.
DNK (gen) evolyutsiyasi
Gendagi har bir nukleotid mutatsiyaga uchrashi mumkin. Uni chaqirishadi nuqta mutatsiyasi. Ba'zi nukleotidlar tashqi ta'sirlarga boshqacha munosabatda bo'lishadi. Ba'zi nukleotid juftlarida mutatsiya faqat bir yoki ikki marta sodir bo'lsa, boshqalarida mutatsiyalar soni bir necha yuzga yetishi mumkin. Ikkinchisi "deb ataladi" issiq» nuqta.
Mutatsiya paytida qaysi nukleotid o'zgarishi ham juda muhimdir. Masalan, fenilalanin UUU kodoniga ega. Agar ushbu kodonning uchinchi nukleotidi urasil adenin yoki guanin bilan almashtirilsa, u holda kodonning holati o'zgaradi va UUA va UUG kodonlari polipeptid zanjirida fenilalanin emas, balki leysinni o'z ichiga oladi, bu esa strukturaning sezilarli o'zgarishiga olib keladi va oqsil molekulasining funktsiyasi. Odatda, tizimli ravishda bir-biriga yaqin turlarda mutatsiyalar soni kam, aksincha, bir-biridan uzoqda joylashgan turlarda mutatsiyalar soni ko'p bo'ladi. Shuning uchun, masalan, odam DNKsi makaka DNKsiga 66%, buqa 28%, kalamush 17%, qizil ikra 8% va E.coli bakteriyalariga atigi 2% gomologik boʻlib chiqdi.
Evolyutsiyaning molekulyar soati
Odatda, bir nechta turlardagi oqsillarning farqlanishini aniqlash orqali ular orasidagi farqlanish vaqtini aniqlash mumkin. Protein evolyutsiyasi tezligi uning tarkibidagi yillik aminokislotalarni almashtirish soni bilan o'lchanadi. Protein tarkibidagi aminokislotalarni almashtirish orqali jins, oila, tartib, sinf yoki turning ajralish momentini aniqlash mumkin. Masalan, globin oqsilining nasl-nasabini o‘rganish natijasida uning tuzilishi taxminan 400 million yil avval mavjud bo‘lgan sazan va odamning umumiy ajdodlarida, echidna va odamda 225 million yil avval, itlarda o‘xshashligi aniqlandi. va odamlar - 70 million yil oldin. http://wikiwhat.ru saytidan material
©2015-2019 sayti
Barcha huquqlar ularning mualliflariga tegishli. Ushbu sayt mualliflik huquqiga da'vo qilmaydi, lekin bepul foydalanishni ta'minlaydi.
Sahifaning yaratilgan sanasi: 2017-10-12
Selektsionistlar va neytralistlar o'rtasidagi munozarani, ehtimol, evolyutsion jamoa ichidagi ichki ziddiyat deb atash mumkin, ammo uning evolyutsiya nazariyasi va kreatsionizm uchun muhim bo'lgan bir jihati bor: molekulyar evolyutsion soat masalasi. Neytralizm nazariyasidan oldin ham DNKdagi o'zgarishlar ko'proq yoki kamroq doimiy tezlikda sodir bo'lishi mumkinligi taxmin qilingan. Shunday qilib, DNK tomonidan ishlab chiqarilgan oqsillarning divergentsiyasi vaqt 11 evolyutsion o'zgarishlar tezligini aks ettirishi kerak. Organizmlar o'rtasidagi protein farqlari tabiatda ularning faraz qilingan evolyutsion munosabatlariga mos keladigan bir nechta misollar qayd etilgan.
Molekulyar evolyutsion soat katta molekulalar (biopolimerlar) doimo o'zgarib turadi degan taxminga asoslanadi. Binobarin, tafovutlar qanchalik keskin bo'lsa, umumiy evolyutsion ajdoddan ajralib chiqqandan beri shunchalik ko'p vaqt o'tdi. 8.1-jadvalda (A ustuni) keng tarqalgan sitoxrom c fermentida aminokislotalarning foiz farqi ko'rsatilgan. Bu ferment hujayrada kimyoviy energiya ajralib chiqqanda elektron tashishda ishtirok etadi. Evolyutsiya nazariyasiga ko'ra, odamlardan oddiyroq va shuning uchun qadimgi shakllarga o'tishimiz bilan farq tobora kuchayib borayotganini sezish oson. B ustuni boshqa organizmlar va xamirturush hujayralari o'rtasidagi farqlarni ko'rsatadigan indikatorning bir xilligini ko'rsatadi va ular juda qadimiy hisoblanadi. Ushbu mustahkamlik yagona molekulyar soat foydasiga dalil sifatida talqin qilingan, bu vaqtdan boshlab molekulyar farqlar asosida ajralib chiqish vaqtini aniqlash mumkin. Ushbu nazariyaning tarafdorlari sitoxromni eng yaxshi determinantlardan biri deb hisoblashadi. Biologiya va evolyutsiya nazariyasi bo'yicha darsliklar evolyutsiyaning umumiy nazariyasini qo'llab-quvvatlash uchun molekulyar soatlardan foydalanadi. Biroq, bu ma'lumotlar evolyutsiyani ko'rsatishi shart emas. Ular turli organizmlarning murakkablik darajasi bilan bog'liq biologik omillarni ifodalashi mumkin.
Molekulyar soat gipotezasi bir qator savollarga duch keladi. Tadqiqotchilar molekulyar soatga eng mos keladigan neytral mutatsiyalarning ta'siri haqida noaniq. Agar o'zgarishlar neytral bo'lmasa yoki faqat nisbatan neytral bo'lsa, u holda molekulyar soat nazariy asossiz qoladi. Tabiiy tanlanish orqali boshqariladigan o'zgarishlar soat sifatida xizmat qila olmaydi. Ular vaqt emas, balki atrof-muhit ta'sirini aks ettiradi. Evolyutsionistlar molekulyar soatlar bilan bog'liq bir qator boshqa savollarni ham ko'tardilar, ularning aksariyati selektsionistlar va soatga mos keladigan neytralistlar o'rtasidagi bahs-munozaralar paytida paydo bo'ldi.
Turli organizmlarda sitoxrom c fermentini o'rganish molekulyar soat kontseptsiyasiga mos keladigan natijalarni beradi, ammo o'zgarish tezligi bilan bog'liq boshqa tadqiqotlar butunlay boshqacha natijalar berishi mumkin 12 . Ko'pgina tirik organizmlarda kislorod toksikligini kamaytiradigan superoksid dismutaza fermenti molekulyar soatning tartibsiz ishlashiga olib kelishi ma'lum. Tadqiqotchilar tomonidan olingan natijalarga ko'ra, maymunlar va odamlar uchun bu soatlar 14 dan ancha orqada. Ushbu keskin farqlar tufayli ba'zi olimlar molekulyar soatni "epizodik" deb atashadi, ya'ni tez yoki sekin harakat qiladi.
8.2-jadvalda umurtqali hayvonlarda insulin gormonidagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar ko'rsatilgan. Molekulyar soat kontseptsiyasiga ko'ra, barcha kemiruvchilar odamlardan taxminan bir xil farq qiladi, chunki ularning ajdodlari bir vaqtning o'zida evolyutsiyaga uchragan. Ammo biz bu holatdan uzoq ekanligini ko'ramiz. Odamlar uy sichqonchasidan sakkiz foizga, nutriyadan o'ttiz sakkiz foizga farq qiladi. Bu ko'rsatkich odamlar va baliqlarning bir nechta turlari o'rtasidagi farqdan ham kattaroqdir, bu esa ancha muhimroq bo'lishi kerak. Insulin bilan bog'liq boshqa taqqoslashlarda, sichqoncha va gvineya cho'chqasi (35 foiz) o'rtasidagi farq sichqoncha va kit (12 foiz), odam va toshbaqa (24 foiz) va tovuq va gvineya cho'chqasi o'rtasidagi farqdan oshib ketadi. bonito (16 foiz). ) va chambarchas bog'liq bo'lmagan boshqa ko'plab organizmlar orasida. Ilmiy adabiyotlarda qayd etilgan ko'plab shunga o'xshash nomuvofiqliklar mavjud 17 . Bizda molekulyar soat ishlashi kerak bo'lgan doimiy o'zgarish tezligini qo'llab-quvvatlash uchun etarli darajada tasdiqlangan dalillar yo'q.
Yuqoridagi xususiyatlarni hisobga olgan holda, har xil turdagi oqsillarning aminokislotalar ketma-ketligini taqqoslash ajablanarli emas.
Bir qator organizmlar va odamlar o'rtasidagi insulin gormonidagi aminokislotalar ketma-ketligidagi foiz farqi*.
* Dayhoff MO. 1976. Protein ketma-ketligi va tuzilishi atlasi, jild. 5, 2-qo'shimcha,
Vashington, O.C.: Milliy biotibbiyot tadqiqotlari jamg'armasi, p. 129.
evolyutsion nuqtai nazardan qarama-qarshi natijalar beradi. To'rt xil oqsilning aminokislotalar ketma-ketligiga asoslangan sutemizuvchilarning bir nechta tartiblari o'rtasidagi evolyutsion munosabatlarni solishtirishga qaratilgan bunday tahlillardan biri tekshirilgan to'rtta oqsil o'rtasida "umumiy muvofiqlik yo'qligi" va faqat "o'rtacha muvofiqlik" ni ko'rsatdi. turli organizmlarning tuzilishi (morfologiyasi) 18 .
Tirik fotoalbomlar deb ataladigan narsa molekulyar soat tushunchasi uchun yana bir jumboqni keltirib chiqaradi. Tirik qoldiqlar - bu yuzlab million yillar oldin yashagan deb hisoblangan qazilma ajdodlaridan deyarli farq qiladigan turlar. Misol tariqasida Shimoliy Amerikaning sharqiy qirg'og'ida joylashgan 19 taqa qisqichbaqasini keltirish mumkin. Ko'rinishidan, u, ba'zi ma'lumotlarga ko'ra, kamida 200 million yil oldin mavjud bo'lgan fotoalbom hamkasbi bilan deyarli bir xil. Molekulyar soat ishlayotganligi sababli 200 million yil davomida doimiy ravishda to'plangan o'zgarishlar tanaga ko'rinadigan ta'sir ko'rsatmasligi mumkinmi?
8.1-jadvalning B ustunida keltirilgan ma'lumotlar shu qadar izchilki, ular evolyutsion kontekstda ham, boshqa biologik omillarni ham hisobga olgan holda molekulyar soatga oid yana bir nechta savollarni muqarrar ravishda keltirib chiqaradi. Agar yuqorida aytib o'tilganidek, tadqiqot sitoxrom soati o'qishlarida beqaror ekanligini ko'rsatsa, bunday yagona natijalar qanday paydo bo'lishi mumkin? Oqsillardagi o'zgarishlar (DNKdagi o'zgarishlar asosida) hujayra bo'linishi bilan osonlashtirilganligi sababli, mutatsiya tezligining bunday barqarorligi o'simliklar va hayvonlarning barcha turlarining evolyutsion rivojlanishining barcha xilma-xil yo'nalishlarini tavsiflashi mumkinmi? Issiq qonli hayvonlarning evolyutsion rivojlanishi sovuq qonli hayvonlar yoki o'simliklarnikidan boshqacha kechishi kerakligini hisobga olsak, buni tasavvur qilish qiyin. Bundan tashqari, ba'zi turlar juda tez ko'payadi, boshqalari esa juda sekin ko'payadi. Turli faraz qilingan evolyutsiya yo'llari bo'yicha bunday izchil natijalar molekulyar soat tushunchasi haqida yangi savollar tug'dirishi mumkin va muqobil talqinlarni izlash kerakligini ko'rsatishi mumkin. Ushbu soatlarning ishlashi haqida ko'proq ma'lumotga ega bo'lmagunimizcha, agar ular umuman mavjud bo'lsa, bizning hukmimizda ehtiyotkor bo'lish bizga zarar keltirmaydi.
Ilmiy kitoblar va maqolalar muallifi Rojer Lyuin “Molekulyar soatlar ishlatilmaydigan bo‘lib qoldi” sarlavhali maqolasida molekulyar soatlar haqidagi bahs-munozaralarga chiziq tortdi. Uning xulosasiga ko'ra, molekulyar soat faqat bir jihatdan doimiy bo'lib ko'rinadi - o'zining nomutanosibligi 20. Konstans universiteti biologi Zigfrid Sherer “oqsil molekulyar soati haqidagi gipotezani rad etish kerak” degan xulosaga keladi 21 va Indiana universiteti biologi Geoff Palmer “molekulyar soatning to'g'ri taqillashi shunchaki taxmindir; Biz molekulyar o'zgarishlarni qanchalik ko'p o'rgansak, bu soat to'g'ri ishlamayotganiga shunchalik ko'p dalillar bor." 22 Ikki molekulyar biolog Liza Wouter va Wesley Braun "molekulyar soatning umumlashtirilgan kontseptsiyasini so'zsiz rad etish" 23 ni qo'llab-quvvatlashda bir xil darajada aniq.
MOLEKULAR BIOLOGIYADAGI KASHFIQLAR
So'nggi paytlarda molekulyar biologiyada qilingan ko'plab kashfiyotlar evolyutsion fikrning xilma-xilligiga hissa qo'shdi. Ular hayotning yana o'ttiz yil davomida tasavvur qilib bo'lmaydigan xususiyatlarini ochib berdilar. orqaga. Genetik tizimlar atrofidagi ko'plab sirlar evolyutsionistlarni ham, kreatsionistlarni ham hayratda qoldirdi. Nega meva chivinlari xromosomasining markazida bir necha nukleotid asoslar ketma-ketligi 100 000 marta takrorlanadi? Eng oddiy organizmlardan tashqari hammada uchraydigan ko'p sonli kodlanmagan yoki takrorlanuvchi DNKning vazifasi nimadan iborat? Odamlarda ular barcha DNKning 97 foizini tashkil qiladi. Ushbu DNKlarni bizning evolyutsion o'tmishimizdan meros bo'lib qolgan genetik axlat deb hisoblaydigan olimlar ularni "axlat DNK" deb atashadi. Psevdogenlar DNK ketma-ketligining yana bir turidir. Ular funktsional genlar kabi ko'rinadi, ammo ular o'zlarining normal funktsiyalarini bajarishlariga to'sqinlik qiladigan hududlarni o'z ichiga oladi 24 . Biroq, kodlanmagan ketma-ketliklar haqiqatan ham ishlamaydi, deb aniq aytish mumkin emas. Bu "arzimas DNK" roli bor, deb ishoniladi va olimlar bu atama rad. Boshqa evolyutsionistlar, agar kodlanmagan DNK funksiyasi bo'lmasa, nima uchun "toza poklikda" saqlanib qolganiga savol berishadi. Nazariy jihatdan, ular mutatsiya jarayoni orqali o'zgarishi kerak edi. Ba'zi olimlar kodlanmaydigan DNKning ba'zi funktsiyalari, shu jumladan maxfiy til 25 haqida gapirishadi.
Ba'zida mutatsiyaga uchragan va oxir-oqibat yangi organizmlarni ishlab chiqaradigan DNKning uzun iplari kabi genlar haqidagi eski g'oyalar zamonaviy ilmiy kashfiyotlarga mos kelmaydi. Ko'rinishidan, genlar murakkab, o'zaro ta'sir qiluvchi tizimlarga, jumladan, qayta aloqa mexanizmlariga bo'lingan bo'lib, ular asta-sekin, tasodifiy evolyutsiya jarayonida rivojlanishi dargumon, chunki ular to'liq ishlaydigan tizimsiz omon qolish qobiliyatiga ega bo'lmaydi. Quyida ba'zi misollar keltirilgan.
1. GENETIK KOD. Genetik kodning kashfiyoti DNK zanjirida joylashgan uchta asosdan iborat kod komplekslarida to'rt xil turdagi nukleotid asoslarining birikmasi qanday qilib DNK zanjirida joylashgan 20 xil turdagi aminokislotalarning har qandayining tartibini belgilashi mumkinligini ko'rsatdi. oqsil. Hujayra o'z yadrosidagi DNK ma'lumotlaridan foydalanib, murakkab kodli tizim orqali minglab turli xil oqsillarni hosil qiladi. Qanday qilib tasodifiy evolyutsiya jarayoni kodlangan tizimning shakllanishiga olib kelishi mumkin? Ushbu tizim nafaqat murakkab kodlangan ma'lumotni, balki ushbu kodni dekodlash tizimini ham talab qiladi. Aks holda hech narsa bo'lmaydi.
2. GENLARNI BOSHQARISH TIZIMI. Genetik ma'lumotlarga asoslangan oqsillarni ishlab chiqarish jarayoni murakkab va ehtiyotkorlik bilan tartibga solinadi. Genlarni o'z vaqtida yoqish va jarayondan o'chirish kerak. Tadqiqotchilar turli xil genlarni boshqarish mexanizmlarini 26 kashf qildilar, ularning ba'zilari genni bostiradi, boshqalari esa uni faollashtiradi. Individual genlar bir nechta boshqaruv mexanizmlariga ega. Umumiy bakteriyada topilgan Lac-one-ron tizimi genlarni boshqarish tizimining klassik namunasiga aylandi 27 . U laktoza metabolizmida ishtirok etadigan uchta ferment (oqsil) ishlab chiqarishni nazorat qiladi. Uchta ferment DNK spiralida ketma-ket kodlangan. Ushbu kodlardan oldin fermentlarni tartibga solish va ishlab chiqarish uchun zarur bo'lgan kodlangan DNKda to'rtta maxsus mintaqa mavjud. Ushbu asosiy turdagi tizim va murakkabroq boshqaruv tizimlari yuqori organizmlarda ham mavjud 28 . Hujayralardagi juda ko'p miqdordagi kimyoviy o'zgarishlar murakkab tizimlar tomonidan boshqariladi.
3. XATOLARNI TUZATISH TIZIMLARI. Ko'p hujayrali organizmlar hayot davomida ko'plab yangi hujayralarni hosil qiladi. Ikki yarmiga bo'linib, hujayra millionlab va milliardlab nukleotid juftlarini ko'paytiradi. Odamlarda har safar tana yangi hujayra uchun DNK hosil qilganda, u uch milliard juft nukleotid hosil qiladi. Ushbu ma'lumotni nusxalash jarayonida ko'pincha xatolar yuzaga keladi. Ulardan ba'zilari katta rol o'ynamaydi, ammo o'limga olib kelishi mumkin bo'lgan xatolarni istisno qilish mumkin emas. Tuzatuvchi fermentlarning aralashuvisiz bunday xatolarning ulushi bir foizga yetishi mumkin. Shunday qilib, bitta hujayra bo'linishi uchun minglab, hatto millionlab xatolar bo'ladi. Yaxshiyamki, hujayrada bu jarayonning oldini olishga yordam beradigan samarali tizimlar mavjud. Ushbu murakkab mexanizmlar nusxa ko'chirish aniqligini millionlab marta oshirishi mumkin va shu bilan xatolarni minimal 29 ga kamaytiradi. Nozik tuzatish tizimlari xatolarni topadi va xatolik yuzaga kelgan DNKning har qanday bo'limlarini tuzatadi. Tadqiqotchilar bakteriyalarda DNKni tiklashda ishtirok etadigan kamida 15 ta fermentni aniqladilar Escherichia coli lekin biz hali ham bunday tizimlar haqida hamma narsani bilmaymiz 30 . Evolyutsiya nazariyasiga kelsak, ushbu DNKni tuzatish mexanizmini ko'rib chiqishda bir qator savollar tug'iladi. Misol uchun, xatolarga moyil bo'lgan tizim o'z-o'zini tuzatish mexanizmining evolyutsion rivojlanishiga imkon beradigan darajada izchil bo'lishi mumkinmi? Bir tadqiqotchi bu qiyinchilikni «nazariy biologiyaning hal etilmagan muammosi» deb atadi 31 .
DNKni o'rganish orqali molekulyar biologlar DNKni nusxalash, hazm qilish, ulash, ta'mirlash, ko'chirish va teskari o'zgartirishga imkon beruvchi ko'plab maxsus funktsiyalarni kashf etadilar. Organizmning rivojlanishi va funktsiyasini boshqaradigan oddiy DNKning oldingi gipotezasi dasturlash qobiliyatiga ega "suyuqlik" DNK tushunchasi bilan almashtiriladi. Chikago universitetidan J. A. Shapiro yangi g'oyalarni shunday qo'yadi: "Biz [DNK] genomlarini axborotni qayta ishlash tizimlari sifatida ko'rishimiz kerak."32 U yana shuni ta'kidlaydiki, "DNK transformatsiyalarining ko'pchiligi (ehtimol, aksariyati) tasodifiy kimyoviy jarayonlar yoki replikatsiya xatolari natijasida sodir bo'lmaydi. Aksincha, ular [DNK] genomlarini qayta dasturlash funksiyalari deb hisoblanishi mumkin bo'lgan o'ta murakkab biokimyoviy tizimlar faoliyati natijasida paydo bo'ladi.
Molekulyar biologiyada haqiqatni izlash endigina boshlandi.
G'ayrioddiy evolyutsion tushunchalar
So'nggi o'n yilliklar evolyutsion tafakkurda g'ayrioddiy xilma-xil g'oyalar va ziddiyatlarni keltirib chiqardi. Evolyutsion rivojlanishning ishonchli izohini izlash bilan bog'liq muvaffaqiyatsizliklar bir qator g'ayrioddiy taxminlarni keltirib chiqardi. Misol tariqasida ulardan faqat uch-to‘rttasini keltiraman.
Ingliz kimyogari Jeyms Lavlok "gaia gipotezasi" deb ataladigan narsani e'lon qildi. U Boston universitetining taniqli biologi Lin Margulisdan jiddiy yordam oldi. Bu g'oya juda mashhur bo'ldi, ammo klassik evolyutsionistlar orasida emas. Gaia gipotezasining mohiyati shundan iboratki, butun Yer tirik organizm bo'lib, unda hayot jonsiz materiya bilan yaxlit bir butun sifatida uyg'un ta'sir qiladi 33 . Gaia tirik qolish uchun kurash emas, balki birgalikda ishlaydigan organizmlarning simbiotik jarayonini o'z ichiga oladi. Margulis yangi kontseptsiyani himoya qilar ekan, neodarvinizmni "XX asr anglo-sakson biologiyasining heterojen diniy harakati ichida ahamiyatsiz diniy sekta sifatida rad etish kerak" deb ta'kidlaydi. 34.
Kaliforniya universitetidan Kristofer Vill genlar o'zlarini yaxshilash qobiliyatini oshirish uchun rivojlanganligini taklif qildi 35 . An'anaviy ilmiy qarashlardan kelib chiqib, Ville yuqori darajada tashkil etilgan organizmlarning individual murakkab tizimlari genlardagi ma'lum bir "donolik" ning rivojlanishi natijasidir, bu ularga evolyutsiya jarayonida tobora murakkab vazifalarni bajarishga imkon beradi, degan fikrni ifodalaydi. U ozmi-ko'pmi ishonarli dalillar keltirmaydi, balki rivojlangan organizmlarda murakkab gen mexanizmlari mavjudligiga oid ko'plab misollar asosida o'z xulosalarini chiqaradi. Tirik tizimlar, shubhasiz, nihoyatda murakkab, ammo bunday "donolik" o'z-o'zidan paydo bo'lgan degan fikrni qo'llab-quvvatlamaydi.
Kompyuter tadqiqotlari ham xuddi shu intellektual yo'nalishda bo'lib, uning maqsadi hayotning o'zini qanday tashkil qilishini aniqlashdir. Yuqorida aytib o'tilganidek, 36 termodinamikaning ikkinchi qonuni koinotning tartibsizlikka doimiy moyilligini nazarda tutadi. Evolyutsiya nazariyasi buning aksini taklif qiladi va kompyuter tadqiqotlari bularning barchasi qanday sodir bo'lishi mumkinligini tushuntirish muammosiga duch keladi 37 . Muammoni hal qilish uchun tadqiqotchilar kompyuterda virtual biologik dunyo yaratadilar. Hammaga tanish bo'lgan kompyuter viruslari bunday "inson tomonidan yaratilgan hayot" ning ba'zi elementlarini o'z ichiga oladi. Dasturlar o'zgaruvchanlik, raqobat va tabiiy tanlanish kabi modellashtirilgan omillarning ta'siri natijalarini qayd etadi. Olimlar bunday tadqiqotlar evolyutsiyadan kutilgan o'z-o'zini tashkil etishni tushuntirishga umid qilmoqda. Ushbu dasturlarni ishlab chiquvchilar ba'zi muvaffaqiyatlar haqida xabar berishadi, ammo bu soddalashtirilgan "kremniy olamida" ham juda ko'p murakkab omillar mavjud.
Bu ish Nyu-Meksikodagi Santa Fe instituti atrofida joylashgan; yana bir qancha mutaxassislar boshqa ilmiy markazlarda ishlaydi. Ular murakkab tuzilmalarning kelib chiqishini evolyutsiya, ekologiya, inson tizimlari va Gaia kabi kengroq nuqtai nazardan o'rganadilar. Murakkab tuzilmalarning paydo bo'lishi uchun qandaydir universal tushuntirishlar izlanmoqda. Tadqiqotchilar murakkab tuzilmalar "tartibsizlik yoqasida" rivojlanadi degan ma'noda bir fikrga kelishdi. Ushbu xulosa kristallar kabi yuqori darajada tashkil etilgan va barqaror tizimlar o'rnatilgan naqshga amal qilishi va yangi hech narsa yaratmasligiga asoslanadi. Boshqa tomondan, issiq gaz kabi butunlay xaotik tizimlar natijalarni o'zgartirish uchun juda shaklsiz va chalkash. Shuning uchun murakkab tizimlar bu ikki ekstremal chegaralar orasida, betartiblik yoqasida rivojlanishi kerak.
Santa Fe instituti faoliyati bir necha nuqtai nazardan tanqid qilindi. Murakkab tuzilmalar mavjudligini universal tushuntirish uchun umidlar juda nozik 38. Ayrim olimlarning fikricha, murakkab tuzilmalarni tushuntirish uchun faqat tabiiy tanlanish kifoya qiladi va boshqa tushuntirishlar kerak emas 39 . Boshqalar esa soddalashtirish haqiqat 40 hisobidan tushunishga olib kelishi mumkinligidan xavotir bildiradilar. Taniqli evolyutsionist Jon Meynard Smit sun'iy hayotning bu turini "asosan faktlardan xoli fan" deb ta'riflagan 41, ekolog Robert Mey esa institut ishini "matematik jihatdan qiziqarli, lekin biologik jihatdan ahamiyatsiz" deb hisoblaydi 42. Eng keskin tanqidiy o'qlar mantiqdan kelib chiqadi, bu "tabiiy tizimlarning raqamli modellarini tasdiqlash mumkin emas, chunki murakkab tabiiy tizimlar yopiq emas" 43 ni o'rgatadi. Siz hech qachon barcha ma'lumotlarga ega ekanligingizga ishonch hosil qila olmaysiz.
Yana bir yondashuvni taniqli frantsuz zoologi, asar muallifi Per Grasset ko'rsatdi Tirik organizmlar evolyutsiyasi 44 . Fransiya Fanlar akademiyasining sobiq prezidenti, zoologiyaga oid 35 jildlik monografiyaning muharriri Grasset tirik organizmlar bilan yaxshi tanish. U ba'zi zamonaviy evolyutsion tushunchalarni juda tanqid qiladi va evolyutsiya uchun mutatsiya va tanlanishning ahamiyatini qat'iyan rad etadi. Organizmlarning asosiy guruhlari orasidagi bo'shliqlarni tushuntirib, P. Grasse maxsus genlar va maxsus biokimyoviy faoliyat mavjudligini taklif qiladi, lekin evolyutsiya juda kam narsa ma'lum bo'lgan sir ekanligiga qo'shiladi. U quyidagi xulosaga keladi: "Biologiyaning bu sohasida harakat qilish uchun boshqa joy yo'qdir: u holda faqat metafizika" 45.
Tegishli ma'lumotlar.
Molekulalarni solishtirish orqali vaqtni aytishni qanday o'rganish mumkin? Hozirgi vaqtda molekulyar biologiya, bioinformatika va genomikaning rivojlanishi butun biologiya fanining markaziy muammosi - tirik tizimlar evolyutsiyasi muammosini o'rganishga yangi yondashuvlarni topish imkonini beradi. Ushbu nisbatan yosh fanlarning ushbu sohani rivojlantirishga qo'shgan muhim hissalaridan biri bu taksonlarning evolyutsion divergentsiya vaqtini baholash usuli - "molekulyar soat" usuli.
Molekulyar sistematikaning rivojlanishi
O'tgan asrdagi biokimyodagi ko'plab muhim g'oyalar singari turlar o'rtasidagi munosabatlar darajasini aniqlash uchun biomolekulalardan foydalanish g'oyasi Linus Paulingning xayoliga keldi ( Linus Pauling). U va uning hamkasbi Emil Zukerkandl tomonidan taklif qilingan ( Emil Tsukerkandl) 1965 yilda kontseptsiya juda oddiy edi va morfologik taksonomiya asoslanadigan taxminan bir xil printsiplarga asoslangan edi. Olimlarning fikricha, organizmlar tomonidan sintez qilingan biomolekulalar o'rtasidagi o'xshashlik qanchalik katta bo'lsa, organizmlarning o'zlari filogenetik jihatdan shunchalik o'xshash bo'ladi va aksincha. Ushbu masalani o'rganish bo'yicha birinchi tajribalarda Pauling va uning hamkasblari turli taksonlar vakillarining qonidan ajratilgan gemoglobinning ba'zi biokimyoviy xususiyatlarini (molekulyar og'irlik va elektroforetik harakatchanlik kabi) o'rganib chiqdilar. Natijada, odamlar va gorillalarning gemoglobinlari otning gemoglobinlaridan farq qiladigan darajada kamroq farq qilishi ma'lum bo'ldi. Tovuq gemoglobinlari bu guruhdan ham uzoqroq edi va eng kuchli farqlar baliq qonidan ajratilgan oqsillarda kuzatildi. Bu holda paydo bo'lgan molekulyar sistematikaning xulosalari morfologlarning o'rnatilgan g'oyalari bilan to'liq mos kelishini ko'rish oson. Albatta, bu natija tadqiqotchilarni to'liq qoniqtirdi.
Aslida, ushbu yondashuv bilan taksonlarning ajralib chiqish vaqti ikkita parametr asosida aniqlanadi: ma'lum biomolekulalardagi o'zgarishlarning taxminiy to'planish tezligi va bu o'zgarishlarning to'g'ridan-to'g'ri soni (taksonlarning biomolekulalari o'rtasidagi farq, ularning ajralib chiqish vaqti). tadqiqotchi aniqlashga harakat qilmoqda). Ilgari turlar bir-biridan ajralib tursa, ular to'plangan biopolimerlar ketma-ketligidagi farqlar shunchalik ko'p bo'ladi. Farqlar sonini va ularning paydo bo'lish tezligini bilib, biz ular paydo bo'lgan vaqtni hisoblashimiz mumkin. Biroq, bu faqat nazariya va amalda bu ikkala ko'rsatkichni aniq baholash juda qiyin.
Shakl 1. A, B va C gipotetik uch turning filogenetik daraxti. Bu turlarning umumiy ajdodi X. B va C turlari yaqinroq Y ajdodiga ega.
Molekulyar soatni kalibrlash bo'yicha birinchi urinishlardan biri 60-yillarning oxirida Vinsent Sarichning ishi bilan qilingan ( Vinsent Sarich) va Alan Uilson ( Alan Uilson), primatlarning turli avlodlari va turlarining immunoglobulinlarining o'zaro yaqinligini o'rgangan. Pauling singari, bu tadqiqotchilar oqsillar bilan ishladilar. Birinchidan, uchta turli taksonlardan oqsillar ajratildi. Oddiylik uchun ularni chaqiraylik A, B Va C(1-rasm). Bundan tashqari, bu ma'lum B Va C evolyutsion jihatdan bir-biriga nisbatan yaqinroq A. Har bir oqsil uchun antikorlar olindi, shundan so'ng bu antikorlarning "begona" oqsillarga yaqinligi tekshirildi. Proteinga birinchi antikorlar A oqsilga yaqinligi uchun sinovdan o'tkazildi IN Va BILAN, shundan keyin oqsillarga antikorlar IN Va BILAN evolyutsion jihatdan uzoqroq bo'lgan oqsilga yaqinlik uchun sinovdan o'tkazildi A. Ularning maqsadi o'rganilayotgan turlar uchun oqsil molekulalaridagi o'zgarishlarning to'planish tezligi doimiy ekanligi haqidagi gipotezaning to'g'riligini aniqlash edi. Ushbu tadqiqotlar ushbu gipotezani rad etmadi, chunki ular chiziqdagi o'zgarishlarning to'planish tezligini ko'rsatdi. IN" chiziqdagi o'zgarishlarning to'planish tezligi bilan bir xil bo'lib chiqdi " BILAN” ular ajralgan paytdan boshlab. Shundan so'ng, olimlar chiziqlarning ajralish vaqtini bilib, " IN"Va" BILAN” paleontologik ma'lumotlardan kelib chiqqan holda, faqat ularning biomolekulalarini o'rganish orqali hosil bo'lgan molekulyar soatni kalibrlash va keyinchalik taksonlarning bir-biridan ajralish sanasini aniqlash mumkin. Biroq, bu juda oddiy emasligi tezda ma'lum bo'ldi, chunki ularning bunday operatsiyalarni amalga oshirishga urinishlari muvaffaqiyatsiz tugadi - molekulyar baholar paleontologik ma'lumotlardan juda farq qiladi.
Biroq, hamma narsaga qaramay, molekulyar filogenetik tadqiqotlarning dastlabki bosqichlarida molekulyar soat texnikasi keng qo'llanilgan. Xususan, u yirik taksonlarning ajralib chiqish vaqtini hisoblash uchun ishlatilgan. Masalan, Dikerson gemoglobindagi evolyutsion o'zgarishlarni o'rganib, o'simliklar, hayvonlar va zamburug'lar taxminan 1-1,2 milliard yil oldin ajralib chiqqanligini aniqladi. tRNK va 5S RNK ketma-ketliklaridan foydalangan holda, Maklaflin va Dayhoff, shuningdek, Kimura va Ota 2-2,6 milliard yil oldingi tartib natijasini olgan holda pro- va eukariotlarning divergentsiya vaqtini hisobladilar. Yuqorida aytib o'tilganidek, bu hisob-kitoblarning barchasi katta xatolar bilan tavsiflanadi, ammo ular aniqroq zamonaviy tadqiqotlar hisob-kitoblaridan tubdan farq qilmaydi.
Molekulyar usullar yordamida turlarning qarindoshlik darajasini aniqlashga biroz boshqacha yondashuv 1968 yilda Britten va Kon tomonidan qabul qilingan. Ularning usulining mohiyati bir vaqtning o'zida o'rganilayotgan turning barcha DNKlarini solishtirish edi. Bu shunday amalga oshirildi: birinchi navbatda, genomik DNK molekulalari denatüratsiya qilindi, shundan so'ng bir zanjirli molekulalar bir-biriga tavlandi. Keyinchalik, hosil bo'lgan heterodupleks o'rganildi. Mantiq quyidagicha edi: hosil bo'lgan dupleksni denatüratsiya qilish uchun qancha ko'p energiya sarflash kerak bo'lsa (dupleks kuchliroq), turlar bir-biriga shunchalik yaqinroq bo'ladi, chunki bunday gibrid DNKning barqarorligi bevosita bog'liqligi aniq. ikki qisman bir-birini to'ldiruvchi iplar qanchalik o'xshashligi haqida.
Ushbu tadqiqotlar natijalari unchalik ta'sirli emas edi, chunki o'sha paytda genom nafaqat noyob DNKdan iborat ekanligi haqida aniq tushuncha yo'q edi. Rasm har xil genomik takrorlanishlar bilan buzilgan, ularning soni va hajmi, ma'lum bo'lishicha, turlar orasidagi farq darajasi bilan yomon bog'liq (Aytgancha, bu ish ularni o'rganishga jiddiy hissa qo'shgan). Takrorlashlarning paydo bo'lishi va yo'qolishi juda ko'p turli sabablarga ko'ra yuzaga kelishi mumkin bo'lgan oldindan aytib bo'lmaydigan jarayondir. Bundan tashqari, takrorlanishlar soni tarixning istalgan nuqtasida barcha turlarda doimiy tezlikda o'zgaradi deb taxmin qilish juda sodda.
O'tgan asrning 70-yillariga kelib, agar molekulyar sistematikaning o'sha paytda mavjud bo'lgan usullari evolyutsion jihatdan uzoq ob'ektlarni tasniflash uchun mos bo'lsa, u holda yaqin turlar haqida gap ketganda, oqsillar va to'liq genomlarni taqqoslash aniq noaniqliklarni aniqlaydi va ishonchsiz natijalar beradi. . Masalan, shimpanzelar va odamlar o'rtasidagi biokimyoviy tafovutlar shunchalik kichikki, faqat ularga asoslanib, bir turni boshqasidan ajratib bo'lmaydi. Aniqroq natijalarga erishish uchun aniq DNK ketma-ketliklarini izlash va solishtirish zarurligi aniq bo'ldi
DNK: qaysi qismlarni solishtirish yaxshiroq?
Yuqorida aytib o'tilganidek, molekulyar soat texnikasidagi eng nozik nuqtalardan biri bu o'zgarishlarning to'planish tezligini aniqlashdir, bu aniq hisoblash juda muammoli. Bundan tashqari, ko'p hollarda, qulaylik uchun, bu tezlik o'rganilayotgan turning divergentsiyasidan boshlab butun vaqt davomida doimiy hisoblanadi va bu haqda gapirish har doim ham qonuniy emas. Mutatsiyalarning doimiy to'planish tezligi haqidagi g'oya klassik evolyutsionistlar uchun mutlaqo tushunarsiz edi. Darhaqiqat, o'sha davrdagi umume'tirof etilgan sintetik evolyutsiya nazariyasiga ko'ra, turlarning evolyutsion o'zgarishi tezligi atrof-muhit omillari va tabiiy tanlanish intensivligi bilan belgilanadi va shuning uchun u shunchaki o'zgarishi shart, chunki atrof-muhit sharoitlari o'zgarib turadi. o'zgaruvchan tezlik.
Hozirgi qarama-qarshilikni hal qilish bo'yicha birinchi g'oyalar yapon biologi Motu Kimura tomonidan taklif qilingan ( Moto Kimura), molekulyar evolyutsiyaning "neytral nazariya" deb ataladigan nazariyasini yaratgan. Taxminlarga ko'ra, genomik DNK ketma-ketligidagi aksariyat o'zgarishlar odamlarning fenotipiga ta'sir qilmaydi va shuning uchun tabiiy tanlanishga tobe bo'lmaydi. Qizig‘i shundaki, shu sababdan ham Kimuraning kontseptsiyasi bir muddat klassik darvinizmga zid deb hisoblangan. Biroq, endi hech qanday qarama-qarshilik yo'qligi ayon bo'ldi.
Gap shundaki, selektsiya birinchi navbatda oqsil molekulalarining tuzilishi darajasida ishlaydi. Axir, organizmning normal mavjud bo'lishi uchun uning oqsillari to'g'ri ishlashi kerak va agar oqsil molekulalarida juda ko'p tarkibiy o'zgarishlar to'plangan bo'lsa, bu mumkin emas. Binobarin, nuqsonli oqsillarni sintez qiluvchi organizmlar o'ladi va faqat oqsil molekulalari normal faoliyat ko'rsatadigan va juda muhim miqdordagi qayta tuzilishga ega bo'lmaganlar omon qoladi. Ammo, ma'lum bo'lishicha, turlarning oqsil molekulalarida farqlarning yo'qligi bu farqlarning DNK ketma-ketligida mavjud emasligini anglatmaydi.
Hujayraning genetik apparati shunday tuzilganki, barcha DNK ketma-ketliklari oqsillar tuzilishiga bevosita ta'sir ko'rsatmaydi (demak, selektsiyaga bog'liq bo'lgan belgilarning fenotipik ko'rinishi). Ma'lumki, eukaryotik organizmlarda o'rtacha hisobda strukturaviy genlar soni butun genomning 10% dan 40% gacha o'zgarishi mumkin. Qolgan ketma-ketliklar intergenik ajratgichlar, tartibga soluvchi hududlar, harakatlanuvchi elementlar va geteroxromatik takrorlanishlar bilan ifodalanadi, mutatsiyalar har doim ham shaxsning fenotipiga ta'sir qilmaydi va ko'pincha neytral bo'lib chiqadi.
Albatta, bu fikrlar darhol paydo bo'lmadi. 20-asrning 30-yillarida xromosomalarda genlardan boshqa hech narsa mavjud emas, ular bir-biriga ipdagi boncuklar kabi chiziqli ravishda bog'langan. Bu mulohazalar, ayniqsa, xarakterli ko'ndalang chiziqlar bilan ajralib turadigan Drosophila politen xromosomalarini faol o'rganish davrida mashhur bo'ldi. Bunday xromosomalardagi ko'ndalang chiziqlar bir muncha vaqt yorug'lik mikroskopi ostida bevosita kuzatilgan genlar deb hisoblangan. 60-yillarga kelib, genlar o'rtasida ko'plab nukleotidlar ketma-ketligi borligi ma'lum bo'ldi, ular keyinchalik "axlat" deb hisoblangan, ammo 70-yillarning o'rtalariga kelib, genning nozik tuzilishi shunday ekanligi ma'lum bo'ldiki, uning barcha bo'limlari bevosita ta'sir qilmaydi. belgining fenotipik namoyon bo'lishi (2-rasm). Axir, genlarda ekzonlar (kodlash hududlari) va intronlar (mRNKdan oldingi ishlov berish jarayonida olib tashlanadigan hududlar) mavjud. Funktsional ravishda turli xil ketma-ketliklarning o'zgarish sur'atlari har xil bo'lishi tabiiydir, chunki organizmning normal mavjudligi uchun muhim bo'lgan genom hududlari tabiiy ravishda konservativ bo'lib chiqadi va unchalik muhim bo'lmagan hududlar o'zgarishlarni intensiv ravishda to'playdi.
Shakl 2. Genning tuzilishi haqidagi g'oyalar evolyutsiyasi. A - 30s. Xromosomalar genlar zanjiridir. b - 60-yillar. Xromosomalardagi genlar spacerlar va geteroxromatik hududlar bilan ajratiladi. V - Bizning kunlarimiz. Genlar pre-mRNK dan splicing yo'li bilan chiqariladigan intronlarni o'z ichiga oladi.
Molekulyar soat: ko'p qo'llar va barchasi har xil tezlikda harakat qiladi!
1980-yillarda turli organizmlar genomlarining DNK ketma-ketligi to'g'risidagi ma'lumotlarning to'planishi bilan molekulyar soat texnikasiga oid qarama-qarshiliklar soni ortdi. Britten 1986 yilgi ishida tirik organizmlarning turli guruhlari molekulyar o‘zgarishlarni har xil tezlikda to‘plashi mumkin degan xulosaga keldi. Xususan, u kemiruvchilar, ya'ni sichqonlar va kalamushlar sutemizuvchilarning boshqa guruhlariga qaraganda sezilarli darajada tezroq rivojlangan degan xulosaga keldi va, masalan, katta maymunlar, aksincha, molekulyar evolyutsiyaning past darajasi bilan ajralib turadi (neytral almashtirishlar to'plangan). sekinroq). Brittenning o'zi buni ushbu guruhlarning DNK ta'mirlash tizimidagi farqlarga ega bo'lishi mumkinligi bilan izohlashga moyil edi, bu esa neytral mutatsiyalarning to'planish tezligidagi farqga olib keldi. Biroq, bu tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, nukleotidlarni almashtirish tezligi o'sha vaqtdan beri o'tgan mutlaq vaqtga emas, balki o'rganilayotgan taksonlarning ajralib chiqishidan keyin o'tgan avlodlar soniga mutanosib bo'lib, molekulyar soat usulini qo'llashni murakkablashtirdi. tadqiqotda, chunki u qo'shimcha noaniqliklarni kiritdi.
Taxminan bir vaqtning o'zida qisqa familiyali Vu va Li olimlari kemiruvchilar va katta maymunlar qatorida sinonimik (aminokislotalarning almashinuviga olib kelmaydigan va shuning uchun fenotipga ta'sir qilmaydigan) va sinonim bo'lmagan sonlar bor deb taxmin qilishdi. ba'zi sabablarga ko'ra farq qilishi mumkin.nukleotidlar almashinuvi. Ular hatto o'zlarining ishlarida buni tasdiqlashga muvaffaq bo'lishdi, ularda kemiruvchilarda sinonimik almashtirishlar soni ajdodlarimiz qatoriga qaraganda ikki baravar ko'p ekanligini ko'rsatdilar. Ushbu ma'lumotlar mutlaq vaqt davrlarini emas, balki ajralishdan keyin o'tgan avlodlar sonini solishtirish zarurligini tasdiqladi.
Biroq, bu xulosalar Estilning ishi tomonidan shubha ostiga qo'yildi, unda mutatsiyalarning to'planish tezligidagi nomuvofiqliklar sababi kemiruvchilar va katta maymunlar nasl-nasabining umumiy ajdodlarining ajralish vaqtini noto'g'ri baholash edi. Biroq, Lining keyingi ishlarida qadimgi dunyo maymunlari va ularning gumanoid qarindoshlaridagi ba'zi genlarning intronlarida almashtirishlarning to'planish tezligida farq borligi ko'rsatilgan.
Turli xil lokuslarning molekulyar evolyutsiya tezligini taqqoslash boshqa ob'ektlarda ham amalga oshirildi. Xususan, Gavayi vakillarida alkogol dehidrogenaza geni ko'rsatildi Drosophila bir xil gen bilan solishtirganda sezilarli darajada tezroq o'zgardi D. psevdoobskura. Yoki, masalan, ma'lumki, mitoxondriyalarning strukturaviy genlari negadir baliqlarda sutemizuvchilarga qaraganda sezilarli darajada sekinroq o'zgaradi. Va yaqinda molekulyar filogenetik tahlil yordamida hayvonot olamining turli taksonlarida ko'rish uchun mas'ul bo'lgan opsinlarning divergentsiyasidan beri o'tgan vaqtni taxmin qilish emas, balki haqiqatning o'zini isbotlash mumkin edi. ko'rishning ko'rinishi, shu bilan biologik evolyutsiya g'oyasi muxoliflarini bezovta qiladi, ular o'tish shakllarining hayotiy emasligi tufayli tabiiy tanlanish jarayonida yangi funktsiyalarning paydo bo'lishi mumkin emas deb hisoblaydilar.
inson genomi loyihasi
MOLEKULAR BIOLOGIYA MARKAZIY DOGMAsiga ko'ra,
Har qanday organizmda (shu jumladan, inson tanasida) sodir bo'ladigan kimyoviy jarayonlarning asosiy dasturi DNK molekulasining tayanch juftliklari ketma-ketligida yoziladi. Qaysidir ma'noda, agar siz asosiy juftliklar ketma-ketligini bilsangiz, u sizga ma'lum bir turning kimyoviy reaktsiyalari va genetik ma'lumotlari haqida hamma narsani aytib beradi. 1986 yilda Qo'shma Shtatlardagi bir guruh olimlar keyinchalik inson genlari loyihasi deb nomlangan loyiha ustida ish boshladilar. Ushbu loyihaning maqsadi inson DNKsining to'liq ketma-ketligini (genomi) xaritasini yaratish edi. Biroq, 1980-yillarda texnologiya bu muammoni hal qilish uchun juda ibtidoiy edi. Loyiha millionlab dollarga tushadi va bu vazifa 2005 yilgacha bajarilmaydi, deb taxmin qilingan edi.
O'sha paytda loyihaga qarshi bo'lgan ko'plab biologlar bor edi, ular bu qandaydir korporativ tuzilmaning yoki Big Sciencening o'z sohasiga kirishi bilan birga bo'lishini his qilishgan, ular ilgari kichik tadqiqot guruhlari tomonidan tavsiflangan. laboratoriya yetakchi olimi rahbarligi. Biologlar inson DNKsida cheksiz ko'p marta zerikarli operatsiyalarni bajarishga majbur bo'lishlaridan jiddiy qo'rqishdi. Bir yosh fan nomzodi menga aytganidek: "Men 100 000 ta asosiy juftlikdan 200 000 ta asosiy juftlikgacha bo'lgan 12-xromosoma ketma-ketligini aniqlash uchun hayotimni tikishni xohlamayman". Bunday xavotirlar yangi texnologiyalarning paydo bo'lishi bilan barham topdi, bu esa muntazam ketma-ketlik ishlarini mashinalarga o'tkazish imkonini berdi.
1990-yillar butun genomlarni ketma-ketlashtirish qobiliyatimizni doimiy ravishda takomillashtirish yillari sifatida tarixga kirdi. Shunday qilib, 1985 yilda Merilend shtatining Rokvill shahridagi Genomik tadqiqot instituti tirik organizmning birinchi to'liq DNK ketma-ketligini - Haemophilus influenzae bakteriyasini nashr etdi. Olimlarga butun ketma-ketlikni aniqlash uchun bir necha yil kerak bo'ldi.
Tez orada bu bakteriyalarni boshqa organizmlar kuzatib bordi. 1996 yilda eukaryotik hujayraning birinchi genomi (ya'ni DNKsi yadroda bo'lgan murakkab tashkil etilgan hujayra) - xamirturush hujayrasi Saccharomyces cerevisiae aniqlandi. Bu kashfiyot Yevropa, Shimoliy Amerika va Yaponiyadan kelgan olti yuzta olimlarning birgalikdagi sa'y-harakatlari bilan yakunlandi. 1998 yilda ko'p hujayrali organizmning birinchi DNK ketma-ketligi, yassi chuvalchang Caenorhabditis elegans nashr etildi. Har bir bunday yutuq uzoqroq va uzoqroq ketma-ketlikni aniqlashni talab qildi va inson genomining o'zini aniqlash yo'lidagi muhim bosqich bo'ldi.
Bu jarayonda muhim shaxs keyinchalik Celeron xususiy korporatsiyasiga asos solgan Kreyg Venter edi. Venter ilm-fanga DNK ketma-ketligini aniqlash usulini kiritdi, keyinchalik uni “fotosh usuli” deb atadi.
otish." Usulning mohiyati shundaki, organizmning aniqlangan DNKsi ko'plab kichik bo'laklarga bo'linadi, ularning har biri DNK ketma-ketligini aniqlaydigan mashinaga kiritiladi. Agar siz kitobni varaqlab yirtib, turli o'quvchilarga tarqatsangiz, shunga o'xshash narsa yuz beradi. Har bir fragmentning ketma-ketligi aniqlangandan so'ng, dastlabki ketma-ketlikni qayta yig'ish uchun juda murakkab kompyuter dasturlari ishga tushiriladi. Axborot texnologiyalaridan bunday intensiv foydalanish nega ko'pchilik olimlar genom tadqiqotining yangi sohasini biomolekulyar inqilob emas, balki bioinformatika inqilob deb atashlarini tushuntiradi.
2000 yil iyun oyida Kreyg Venter va Milliy sog'liqni saqlash institutining Inson genomi loyihasi direktori Frensis Kollinz "inson genomining birinchi yig'ilishi" deb atagan narsani e'lon qilishdi. Aslida, bu butun inson genomining birinchi tasodifiy rekonstruktsiyasi edi. Bir necha oy o'tgach, 2001 yil fevral oyida inson genomining birinchi dastlabki loyihasi nashr etildi. Ba'zi hayratlanarli faktlar paydo bo'ldi.
Masalan, inson DNKsining ko'pchiligi genlarning bir qismi emasligi uzoq vaqtdan beri ma'lum. Yangi natijalar shuni ko'rsatadiki, inson DNKsi hayratlanarli darajada kam sonli genlarni o'z ichiga oladi - 30 000-50 000. (Men "hayratlanarli" deyman, chunki olimlar inson kabi murakkab organizmning genetik tuzilishiga nisbatan ancha yuqori talablarni kutishgan edi). Biroq, bu genlar bitta uzun ketma-ketlikda tashkillashtirilmagan, balki intronlar deb ataladigan tasodifiy ketma-ketliklar bilan kesishgan ekzonlar deb ataladigan kodlash hududlaridan iborat. Ma'lum bo'lishicha, gen tomonidan kodlangan oqsilni tasvirlangan turdagi ketma-ketlik bilan yig'adigan apparat oqsillarni yig'ish uchun bir nechta variantni tanlaydi. Shunday qilib, har bir inson geni molekulyar biologiyaning markaziy dogmasi asosida kutilishi mumkin bo'lgan bitta proteinni emas, balki taxminan uch xil oqsilni kodlaydi.
Inson genomi loyihasining birinchi bosqichida hayot kitobi shifrlangan deb hisoblash mumkin. Keyingi qadam, barcha genlar nima ekanligini va ular kodlagan oqsillar qanday qilib odamning biologik portretini hosil qilish uchun birlashishini aniqlashdir. Olimlarning hisob-kitoblariga ko'ra, barcha ma'lumotlarni olish va inson genomini amalga oshirishning barcha mexanizmlarini tushunish uchun yana bir asr kerak bo'ladi.
Men bu baholash juda pessimistik ekanligiga ishonaman - ehtimol men bu odamlarning kashfiyotlarga olib keladigan murakkab muammolarni engish qobiliyatiga ishonganimdan ko'ra ko'proq ishonaman. Qanday bo'lmasin, biz insonning to'liq genetik profilini tushunishga harakat qilmoqdamiz va bu tibbiyot va inson farovonligi uchun juda katta oqibatlarga olib keladi.