Перерахуємо їх у порядку від голови до ступнів. Отже, до ендокринної системи тіла належать: гіпофіз, епіфіз, щитовидна залоза, тимус (вилочкова залоза), підшлункова залоза, надниркові залози, а також статеві залози - яєчка або яєчники. Скажемо кілька слів про кожну з них. Але для початку уточнимо термінологію.
Справа в тому, що типів залоз в організмі наука виділяє всього два - ендокринні та екзокринні. Тобто залози внутрішньої та зовнішньої секреції – тому що саме так перекладаються з латинської мови ці назви. До екзокринних залоз відносяться, наприклад, потові залози, що виходять у пори! на поверхні шкіри.
Іншими словами, екзокринні залози тіла виділяють вироблений секрет на поверхні, що безпосередньо контактують з навколишнім середовищем. Як правило, продукти їх виробництва служать для зв'язування, стримування та подальшого видалення молекул потенційно небезпечних чи марних речовин. Крім того, нашарування, що виконали своє призначення, усуваються і самим організмом - в результаті оновлення клітин зовнішнього покриву органу.
Що ж до ендокринних залоз, всі вони виробляють речовини, службовці для запуску чи зупинки процесів всередині організму. Продукти їхньої секреції підлягають постійному та повному використанню. Найчастіше з розпадом вихідної молекули та перетворенням її на зовсім іншу речовину. Гормони (так називаються продукти секреції ендокринних залоз) завжди потрібні в організмі тому, що при використанні за призначенням вони розпадаються для утворення інших молекул. Тобто жодна молекула гормону може бути використана тілом повторно. Тому ендокринні залози в нормі повинні працювати безперервно, часто з нерівномірним навантаженням.
Як бачимо, по відношенню до ендокринної системи організм має свого роду умовний рефлекс. Надлишок або, навпаки, дефіцит будь-яких гормонів тут неприпустимий. Саме собою коливання рівня гормонів у крові цілком нормально. Все залежить від того, який процес зараз необхідно активізувати і наскільки це потрібно зробити. Рішення про стимулювання чи придушення будь-якого процесу приймає головний мозок. Точніше, * навколишні гіпофіз нейрони гіпоталамуса. Вони віддають «команду» гіпофізу, і той починає, своєю чергою, «розпоряджатися» роботою залоз. Дана система взаємодії гіпоталамуса з гіпофізом називається в медицині гіпоталамо-гіпофізарної.
Природно, що ситуації у житті бувають різні. І всі вони позначаються на стані та роботі його організму. А за реакцію та поведінку організму в тих чи інших обставинах відповідає головний мозок – точніше, його кора. Саме він покликаний забезпечувати безпеку та стабільність стану тіла за будь-яких зовнішніх умов. У цьому полягає суть його щоденної роботи.
Так, у період тривалого голодування головний мозок повинен вжити ряд біологічних заходів, які б тілу перечекати цей час з мінімальними втратами. А в періоди насичення він, навпаки, повинен зробити все, щоб їжа засвоїлася найповніше та швидко. Тому здорова ендокринна система і вміє, так би мовити, за потреби викидати в кров величезні разові дози гормонів. А щітки тканин, у свою чергу, мають здатність поглинати ці стимулятори у необмеженій кількості. Без цього поєднання ефективна робота ендокринної системи втрачає основний власний сенс.
Якщо тепер нам зрозуміло, чому разове передозування гормону - явище в принципі неможливе, поговоримо про самі гормони та залози, які їх виробляють. Усередині тканин головного мозку розташовані дві залози – гіпофіз та епіфіз. Обидві вони перебувають усередині середнього мозку. Епіфіз - у тій його частині, яка називається епіталамусом, а гіпофіз - в гіпоталамусі.
Епіфізвиробляє переважно кортикостероїдні гормони. Тобто гормони, що керують активністю кори головного мозку. Причому гормони епіфіза регулюють рівень її активності залежно від часу доби. У тканинах епіфіза містяться спеціальні клітини – пінеалоцити. Такі ж клітини містяться у нас у шкірі та сітківці ока. Основне їхнє призначення - фіксувати та передавати в головний мозок інформацію про рівень освітленості зовні. Тобто про кількість світла, яке потрапляє на них зараз. А пінеалоцити у складі тканин епіфіза служать цій залозі у тому, щоб вона сама могла поперемінно збільшувати синтез то серотоніну, то мелатоніну.
Серотонін та мелатонін є двома основними гормонами епіфіза. Перший відповідає за зосереджену, рівномірну активність кори мозку. Він стимулює увагу і мислення не стресове, а ніби звичайне для мозку в період неспання. Щодо мелатоніну, то він належить до гормонів сну. Завдяки йому швидкість проходження імпульсів по нервових закінченнях знижується, багато фізіологічних процесів уповільнюються і людину хилить у сон. Таким чином, періоди неспання та сну кори головного мозку залежать від того, наскільки точно та правильно розрізняє час доби епіфіз.
ГіпофізЯк ми вже з'ясували, виконує набагато більше функцій, ніж епіфіз. Загалом ця залоза сама виробляє понад 20 гормонів різного призначення. За рахунок нормальної секреції гіпофізом всіх його речовин він може частково компенсувати функції підлеглих йому залоз ендокринної системи. За винятком тимусу та острівцевих клітин у складі підшлункової залози, оскільки ці два органи виробляють речовини, які гіпофіз синтезувати не може.
Плюс, за допомогою продуктів свого синтезу заліза ще встигає, так би мовити, координувати діяльність інших ендокринних залоз тіла. Від правильної його роботи залежать такі процеси, як перистальтика шлунка та кишечника, почуття голоду та спраги, тепла та холоду, швидкість обміну речовин в організмі, зростання та розвиток скелета, статеве дозрівання, здатність до зачаття, швидкість згортання крові тощо. і т.п.
Стійкі порушення функцій гіпофіза призводять до масштабних порушень у всьому організмі. Зокрема, через пошкодження гіпофіза можливий розвиток цукрового діабету, який аж ніяк не залежить від стану тканин підшлункової залози. Або хронічної дисфункції травлення при абсолютно здоровому шлунково-кишковому тракті Травми гіпофіза значно збільшують час згортання деяких білків крові.
Наступна у нашому списку щитовидна залоза. Вона знаходиться у верхній передній частині шиї, прямо під підборіддям. Щитовидна залоза формою нагадує метелика набагато більше, ніж щит. Тому що вона утворена, подібно до більшості залоз, двома великими частками, з'єднаними перешийком з тієї ж тканини. Основне призначення щитовидної залози полягає у синтезі гормонів, які регулюють швидкість метаболізму речовин, а також зростання клітин усіх тканин тіла, включаючи кісткову.
У більшості щитовидних залоз виробляє гормони, утворені за участю йоду. А саме, тироксин і його активнішу з хімічної точки зору модифікацію - трийодтиронін. Крім того, частина клітин щитовидної (паращитовидні залози) синтезує гормон кальцитонін, що є каталізатором реакції по засвоєнню кістками молекул кальцію та фосфору.
Тимусрозташований трохи нижче - за плоскою грудинною кісткою, яка з'єднує два ряди ребер, утворюючи нашу грудну клітку. Частки тимусу знаходяться під верхньою частиною грудини - ближче до ключиць. Точніше, там, де загальна гортань починає роздвоюватися, перетворюючись на трахеї правої та лівої легені. Ця ендокринна залоза є незамінною частиною імунної системи. Вона виробляє не гормони, а особливі тільця імунітету – лімфоцити.
Лімфоцити, на відміну лейкоцитів, транспортуються у тканини у вигляді не крово-, а лімфотоку. Ще одна важлива відмінність лімфоцитів тимусу від лейкоцитів кісткового мозку полягає в їхньому функціональному призначенні. Лейкоцити немає можливості проникати всередину самих клітин тканин. Навіть якщо ті інфіковані. Лейкоцити здатні лише розпізнавати та знищувати збудників, тільця яких перебувають у міжклітинному просторі, крові та лімфі.
За своєчасне виявлення та знищення заражених, старих, невірно сформованих клітин відповідають не білі тільця крові, а лімфоцити, які виробляються та проходять навчання у тимусі. Слід додати, що кожен вид лімфоцитів має свою строгу, проте очевидну «спеціалізацію». Так, В-лімфоцити є своєрідними індикаторами інфекції. Вони виявляють збудника, визначають його тип та запускають синтез спрямованих саме проти цієї інвазії білків. Т-лімфоцити регулюють швидкість та силу реакції імунної системи на зараження. А NK-лімфоцити незамінні у випадках, коли необхідно видалити з тканин клітини, не уражені інфекцією, а дефектні, що зазнали опромінення або дії отруйних речовин.
Підшлункова залозарозташована там, де вказано< в ее названии, - под сфинктером желудка, у начал а тонкого кишечника. В основном своем назначении она вырабатывает пищеварительные ферменты тонкого кишечника. Однако в массиве ее тканей имеются включения клеток другого типа, которые вырабатывают всем известный гормон инсулин. Инсулином он был назван потому, что группки производящих его клеток по виду напоминают островки. А в переводе с латинского языка слово insula и означает «остров».
Відомо, що всі речовини, що надійшли з їжею, розщеплюються в шлунку та кишечнику на молекули глюкози – основного джерела енергії для будь-якої клітини тіла.
Засвоєння ж глюкози клітинами можливе лише в присутності інсуліну. Тому якщо в крові спостерігається дефіцит цього підшлункового гормону, людина їсть, але його клітини цієї їжі не отримують. Це явище носить назву цукрового діабету.
Далі: вниз у нас розташовані надниркові залози. Якщо самі собою нирки виступають основними фільтрами організму і синтезують сечу, то надниркові залози повністю зайняті виробленням гормонів. При цьому за спрямованістю дії гормони, що виробляються наднирковими залозами, багато в чому дублюють роботу гіпофіза. Так, тіло надниркових залоз є одним з основних джерел гормонів стресу - дофаміну, норадреналіну та адреналіну. А їхня кора - джерелом кортикостероїдних гормонів ал'достерону, кортизолу (гідрокортизону) та кортикостерону. Крім іншого, в організмі кожної людини надниркові залози синтезують номінальну кількість гормонів протилежної статі. У жінок – тестостерон, а у чоловіків – естроген.
І наостанок, статеві залози. Їхнє основне призначення очевидне, і полягає воно в синтезі достатньої кількості статевих гормонів. Достатнього для формування організму з усіма ознаками його статевої приналежності та подальшої безперебійної роботи системи відтворення. Складність тут полягає в тому, що в організмі як чоловіки, так і жінки одночасно виробляються гормони не однієї, а обох статей. Тільки основний гормональний фон утворюється за рахунок роботи статевих залоз відповідного типу (яєчники або сім'яники), а вторинний - за рахунок набагато меншої активності інших залоз.
Наприклад, у жінок тестостерон виробляється переважно у надниркових залозах. А естроген у чоловіків – у надниркових залозах та жирових відкладеннях. Здатність жирових клітин синтезувати речовини, що за властивостями нагадують гормони, була відкрита порівняно пізно - у 1990-ті роки. До цього часу жирові тканини вважалися органом, який бере в метаболізмі мінімальну участь. Їхня роль оцінювалася наукою дуже просто - жир вважався місцем накопичення та зберігання жіночих статевих гормонів естрогенів. Тим і пояснювався високий у порівнянні з чоловіками відсоток жирових тканин у тілі жінки.
В даний час уявлення про біохімічну роль жирових тканин в організмі істотно розширилося. Сталося це завдяки відкриттю адипокінів – гормоноподібних речовин, що синтезують клітини жиру. Цих речовин досить багато, і їхнє вивчення тільки розпочато. Проте, вже можна з упевненістю говорити, що серед адипокінів є речовини, здатні підвищувати стійкість клітин тіла до дії власного інсуліну тіла.
Отже, ми знаємо, що у ендокринну систему організму входить сім залоз внутрішньої секреції. І, як ми самі могли переконатись, між ними існують міцні взаємозв'язки. Більшість цих взаємозв'язків утворена двома чинниками. Перший у тому, робота всіх ендокринних залоз координується і управляється загальним аналітичним центром - гіпофізом. Ця залоза розташована всередині тканин головного мозку, і її роботу, своєю чергою, регулює саме цей орган. Останнє стає здійсненним за рахунок наявності між нейронами гіпоталамуса і клітинами гіпофіза окремої системи зв'язків, яка називається гіпоталамо-гіпофізарною.
А другий фактор полягає в продемонстрованому нами наочному ефекті дублювання функцій багатьох залоз один одним. Так, наприклад, той же гіпофіз не тільки регулює активність всіх елементів ендокринної системи, а й синтезує більшість тих самих речовин, що й вони. Аналогічно, надниркові залози виробляють ряд гормонів, яких буде цілком достатньо для продовження роботи кори головного мозку. У тому числі при повній відмові як гіпофіза, так і епіфіза. Так само надниркові залози здатні змінити вміст основного гормонального фону організму у разі відмови статевих залоз. Це відбудеться за рахунок їхньої здатності виробляти гормони протилежної статі.
Як і було сказано вище, виняток у цій системі взаємно обумовлених зв'язків становлять дві залози – тимус та особливі клітини у складі підшлункової залози, які виробляють інсулін. Однак і тут по-справжньому суворих винятків немає. Лімуфоцити, що виробляються в тимусі, складають дуже важливу частину імунного захисту організму. Проте ми розуміємо, що йдеться лише про частину імунітету, а не про нього загалом. Що стосується острівцевих клітин, то насправді механізм засвоєння цукру за допомогою інсуліну в організмі – не єдиний. Печінка і головний мозок відносяться до органів, які здатні засвоювати глюкозу і відсутність цього гормону. Єдине «але» полягає в тому, що печінка здатна переробляти лише дещо іншу хімічну модифікацію глюкози, яка називається фруктозою.
Таким чином, у випадку з ендокринною системою основна складність полягає в тому, що більшість патологій та медичних впливів просто не можуть торкатися лише одного цільового органу. Це неможливо тому, що на таку дію обов'язково відреагують як аналогічні клітини у складі інших залоз, так і гіпофіз, що фіксує рівень кожного з гормонів у крові хворого.
Особливе місце серед внутрішніх структур людини посідає ендокринна система. Це пов'язано з тим, що її діяльність поширюється на всі органи та тканини.
Загальні відомості
Певну кількість клітин ендокринної системи зібрано докупи. Вони формують гландулярний апарат – внутрішньосекреторні залози. Сполуки, які виробляє структура, проникають безпосередньо в клітини через міжклітинну речовину або розносяться з кров'ю. Наука, що здійснює загальне вивчення структури – біологія. Ендокринна система має велике значення для людини і виконує найважливіші функції у забезпеченні нормальної життєдіяльності.
Функції структури
Організму бере участь у хімічних процесах, координує діяльність усіх органів та інших структур. Вона відповідає за стабільний перебіг процесів життєдіяльності в умовах постійної зміни довкілля. Як імунна та нервова, ендокринна система бере участь у контролі над розвитком та зростанням людини, функціонуванням репродуктивних органів та статевою диференціацією. Її діяльність також поширюється формування емоційних реакцій, психічного поведінки. Ендокринна система - це, крім усього іншого, один із генераторів енергії людини.
Складові елементи структури
Ендокринна система організму включає внутрішньосекреторні елементи. У своїй сукупності вони становлять гландулярний апарат. У ньому виробляються деякі гормони ендокринної системи. Крім того, майже в кожній присутні клітини структури. Група ендокринних клітин, розсіяна по організму, формує дифузну частину системи.
Внутрішньосекреторні елементи
Гландулярний апарат включає такі внутрішньосекреторні системи:
Дифузна частина
Основний елемент, який включає в цьому випадку ендокринну систему, - це гіпофіз. Ця залоза дифузної частини структури має особливе значення. Її можна назвати центральним органом. Гіпофіз досить тісно взаємодіє із гіпоталамусом, формуючи гіпофізарно-гіпоталамусовий апарат. Завдяки йому здійснюється регулювання взаємодії сполук, що виробляються епіфізом.
У центральному органі продукуються сполуки, за участю яких проводиться стимулювання та регулювання ендокринної системи. У передній частці гіпофіза виробляється шість найважливіших речовин. Вони називаються домінуючими. До них, зокрема, відносять адренокортикотропний гормон, тиреотропін, чотири гонадотропні сполуки, що контролюють діяльність статевих елементів структури. Також тут продукується соматропін. Це дуже важлива для людини поєднання. Соматропін називають ще гормоном зростання. Він є основним фактором, що впливає на розвиток кісткового, м'язового та хрящового апарату. При надмірному виробленні соматропіну у дорослих діагностується агрокемалія. Ця патологія проявляється у збільшенні кісток обличчя та кінцівок.
Епіфіз
У ньому виробляється забезпечує регулювання водного балансу в організмі, і навіть окситоцин. Останній відповідає за скорочувальну здатність гладких м'язів (у тому числі матки у процесі пологів). В епіфізі виробляються сполуки гормональної природи. До них відносять норадреналін та мелатонін. Останній – гормон, який відповідає за черговість фаз під час сну. За участю норадреналіну здійснюється регуляція нервової та ендокринної системи, а також кровообігу. Усі компоненти структури взаємопов'язані між собою. При випаданні будь-якого елемента порушується регуляція ендокринної системи, внаслідок чого відбуваються збої та інших структурах.
Загальні відомості про патології
Системи виражаються в станах, пов'язаних з гіпер-, гіпо-або дисфункцією внутрішньосекреторних залоз. В даний час медицині відомо багато різних терапевтичних методів, здатних скоригувати діяльність структури. Впливають на вибір адекватних варіантів, що коригують функції, якими володіє ендокринна система, симптоми, тип та стадія патології, індивідуальні особливості пацієнта. Як правило, за основних захворювань використовується комплексна терапія. Такий вибір зумовлений тим, що ендокринна система - це досить складна структура, і застосування якогось одного варіанту для усунення причин збою буває недостатньо.
Стероїдна терапія
Як було сказано вище, ендокринна система - це структура, елементи якої здійснюють вироблення хімічних сполук, що беруть участь у діяльності інших органів і тканин. У зв'язку з цим основним методом усунення тих чи інших збоїв у продукції речовин є стероїдна терапія. Вона застосовується, зокрема, коли діагностується недостатній чи надмірний вміст сполук, які виробляє ендокринна система. Лікування стероїдами обов'язково призначається після низки операцій. Терапія, зазвичай, передбачає особливу схему прийому препаратів. Після часткового чи повного видалення залози, наприклад, пацієнту призначається довічний прийом гормонів.
Інші препарати
При багатьох патологіях, яким схильна ендокринна система, лікування передбачає прийом загальнозміцнювальних, протизапальних, антибіотичних засобів. Також досить часто використовується терапія радіоактивним йодом. При ракових патологіях для руйнування патологічно небезпечних та пошкоджених клітин використовується радіоактивне опромінення.
Перелік медикаментів, які застосовуються для нормалізації роботи ендокринної системи
В основі багатьох лікарських засобів є натуральні компоненти. Такі засоби найкращі при терапії низки захворювань. Діяльність активних речовин подібних засобів спрямована на стимулювання обмінних процесів та нормалізацію гормонального фону. Фахівці виділяють особливо такі препарати:
- "Омега Q10".Цей засіб зміцнює імунітет та нормалізує функції ендокринних залоз.
- "Флавіт-Л".Цей препарат розроблено для лікування та профілактики порушень діяльності ендокринної системи у жінок.
- "Детовіт".Цей засіб є досить потужним та застосовується при хронічних порушеннях функціонування внутрішньосекреторних залоз.
- "Аполлон-ІВА".Даний засіб має здатність стимулювати роботу імунної та ендокринної систем.
Оперативне втручання
Хірургічні методи вважаються найефективнішими при лікуванні ендокринних патологій. Проте вдаються до них якомога в останню чергу. Одним із прямих показань до призначення оперативного втручання вважається пухлина, яка загрожує життю людини. З урахуванням тяжкості патології може видалятися частина залози чи орган повністю. При ракових пухлинах видаленню підлягають і тканини біля вогнищ.
Народні методи лікування захворювань ендокринної системи
Через те, що велика кількість медикаментів, представлених сьогодні в мережі аптек, має синтетичну основу і має низку протипоказань, все більш популярним стає лікування травами. Проте слід зазначити, що застосування рослинних засобів без консультації фахівця може бути небезпечним. Серед найпоширеніших рецептів зазначимо декілька. Так, при гіпертиреозі використовується трав'яний збір, у складі якого є (4 частини), трава котовника (3 год.), материнка (3 год.), м'ята перцева (листя), собача кропива (1 год.). Сировини необхідно взяти дві столові ложки. Збір заливають окропом (п'ятсот мілілітрів) і наполягають упродовж ночі у термосі. Зранку його проціджують. Приймати слід по 1/2 склянки до їди тричі на день. Тривалість прийому – два місяці. Через два-три місяці курс повторюють.
Особам, які страждають на ожиріння, рекомендовані відвари та настої, що знижують апетит і збільшують виділення з організму внутрішньотканинної рідини. Незалежно від того, який обраний народний рецепт, застосовувати кошти слід лише після відвідування лікаря.
Ендокринні залози(від грец. endon - усередині, crio - виділяю) або залози внутрішньої секреції, являють собою спеціалізовані органи або групи клітин, основна функція яких полягає у виробленні та виділенні у внутрішнє середовище організму специфічних біологічно активних речовин. Заліза внутрішньої секреції немає вивідних проток. Їхні клітини обплетені рясною мережею кровоносних і лімфатичних судин, і продукти життєдіяльності виділяються безпосередньо в кров, лімфу, тканинну рідину. Ця особливість принципово відрізняє ендокринні залози від екзокринних, що виділяють свої секрети через вивідні протоки.
Продукти, що виробляються залозами внутрішньої секреції, отримали назву гормонів(грец. hormao – збуджую, активую). Термін «внутрішня секреція» було запропоновано у 1885 році французьким фізіологом К. Бернаром, а термін «гормон» - англійськими фізіологами У. Бейлісом та Є. Старлінгом у 1902 році.
Для гормонів характерні такі особливості: Синтез та виділення їх здійснюється спеціалізованими клітинами.Гормони утворюються в залозистих ендокринних клітинах, після чого вони надходять у внутрішнє середовище, в основному в кров та лімфу. Проміжні продукти синтезу або метаболізму гормонів нерідко мають біологічну активність, але, як правило, не серкетуються .
Висока біологічна активність.Гормони мають фізіологічну дію в дуже малих концентраціях. Так, концентрація жіночого статевого гормону (естрадіолу) у крові коливається від 0,2 до 0,6 мкг (Ю -6 г) у 100 мл плазми. Зміст гормону зростання у крові вимірюється ще меншими величинами – наніграмами (КГ 9 г). Гіпофіз реагує на пікограми (Ю –12 г) гіпоталамічних гормонів, ангіотензин-П-продукт ендокринних клітин нирок – викликає відчуття спраги у фемтограмах (Ю –15 г). Крім гормонів, жодні інші хімічні продукти життєдіяльності не є ефективними в таких малих дозах.
Специфіка.Кожен гормон характеризується певними, властивими лише йому хімічною структурою, місцем синтезу та функцією. У зв'язку з цим дефіцит будь-якого гормону може бути заповнений іншими гормонами чи біологічно активними речовинами.
Дистантність дії.Гормони, як правило, переносяться кров'ю далеко від місця утворення, впливаючи на віддалені органи та тканини. Цим вони відрізняються від медіаторів та цитокінів, що діють на одну клітину або групу клітин на місці їх утворення.
Хімічна структура гормонів та їх перетворення в організмі
За хімічною будовою гормони можна розділити на 4 основні групи: білки та пептиди, похідні амінокислот, стероїди, простагландини.
Прикладами білкових гормонів: інсулін, соматотропін (гормон росту), тропні гормони передньої частки гіпофіза. Деякі з них (фолітропін, тиреотропін, лютропін) відносяться до складних білків, інші (інсулін, кальцитонін та ін.) – До простих білків. Пептидну структуру мають глюкагон, вазопресин, окситоцин, гіпоталамічні гормони. До похідних амінокислот відносяться гормони щитовидної залози – трийодтиронін, тироксин, а також адреналін та норадреналін. Стероїдні гормони мають у своїй основі ядро циклічного вуглеводню циклопентанпергідрофенантрену. До цієї групи належать гормони кори надниркових залоз та статевих залоз.
Основні етапи освіти та перетворення гормону можна представити наступним чином:
біосинтез гормону;
секреція, тобто. виділення із ендокринної клітини;
транспорт кров'ю до периферичних тканин;
розпізнавання гормонального сигналу клітинами-мішенями;
трансдукція (переведення) гормонального сигналу на біологічну відповідь;
гасіння гормонального сигналу.
Реферат на тему
Ендокринні залози та їх гормони
Ендокринні залози(від грец. endon - усередині, crio - виділяю) або залози внутрішньої секреції, являють собою спеціалізовані органи або групи клітин, основна функція яких полягає у виробленні та виділенні у внутрішній середовище організму специфічних біологічно активних речовин. Заліза внутрішньої секреції немає вивідних проток. Їхні клітини обплетені рясною мережею кровоносних і лімфатичних судин, і продукти життєдіяльності виділяються безпосередньо в кров, лімфу, тканинну рідину. Ця особливість принципово відрізняє ендокринні залози від екзокринних, що виділяють свої секрети через вивідні протоки.
Продукти, що виробляються залозами внутрішньої секреції, отримали назву гормонів(грец. hormao – збуджую, активую). Термін «внутрішня секреція» було запропоновано у 1885 році французьким фізіологом К. Бернаром, а термін «гормон» - англійськими фізіологами У. Бейлісом та Є. Старлінгом у 1902 році.
Для гормонів характерні такі особливості:
Синтез та виділення їх здійснюється спеціалізованими клітинами.Гормони утворюються в залозистих ендокринних клітинах, після чого вони надходять у внутрішнє середовище, в основному в кров та лімфу. Проміжні продукти синтезу або метаболізму гормонів нерідко мають біологічну активність, але, як правило, не серкетуються .
Висока біологічна активність.Гормони мають фізіологічну дію в дуже малих концентраціях. Так, концентрація жіночого статевого гормону (естрадіолу) у крові коливається від 0,2 до 0,6 мкг (Ю-6 г) у 100 мл плазми. Зміст гормону зростання у крові вимірюється ще меншими величинами – наніграмами (КГ9 г). Гіпофіз реагує на пікограми (Ю-12 г) гіпоталамічних гормонів, ангіотензин-П-продукт ендокринних клітин нирок – викликає почуття спраги у фемтограмах (Ю-15 г). Крім гормонів, жодні інші хімічні продукти життєдіяльності не є ефективними в таких малих дозах.
Специфіка.Кожен гормон характеризується певними, властивими лише йому хімічною структурою, місцем синтезу та функцією. У зв'язку з цим дефіцит будь-якого гормону може бути заповнений іншими гормонами чи біологічно активними речовинами.
Дистантність дії.Гормони, як правило, переносяться кров'ю далеко від місця утворення, впливаючи на віддалені органи та тканини. Цим вони відрізняються від медіаторів та цитокінів, що діють на одну клітину або групу клітин на місці їх утворення.
Хімічна структура гормонів та їх перетворення в організмі
За хімічною будовою гормони можна розділити на 4 основні групи:
білки та пептиди;
похідні амінокислот;
стероїди;
простагландини.
Прикладами білкових гормонів можуть бути інсулін, соматотропін (гормон росту), тропні гормони передньої частки гіпофіза. Деякі з них (фолітропін, тиреотропін, лютропін) відносяться до складних білків, інші (інсулін, кальцитонін та ін.) - До простих білків. Пептидну структуру мають глюкагон, вазопресин, окситоцин, гіпоталамічні гормони. До похідних амінокислот відносяться гормони щитовидної залози – трийодтиронін, тироксин, а також адреналін та норадреналін. Стероїдні гормони мають у своїй основі ядро циклічного вуглеводню циклопентанпергідрофенантрену. До цієї групи належать гормони кори надниркових залоз та статевих залоз.
Основні етапи освіти та перетворення гормону можна представити наступним чином:
біосинтез гормону;
секреція, тобто. виділення із ендокринної клітини;
транспорт кров'ю до периферичних тканин;
розпізнавання гормонального сигналу клітинами-мішенями;
трансдукція (переведення) гормонального сигналу на біологічну відповідь;
гасіння гормонального сигналу.
Органи та тканини з інкреторною функцією клітин
Органи, тканини та клітини з ендокринною функцією
Біосинтез гормонівзапрограмований у генетичному апараті спеціалізованих ендокринних клітин. Отже, він залежить від структури та експресії генів, що кодують синтез цих гормонів, а також від ферментів, що регулюють синтез гормону та посттрансляційні процеси. Відсутність чи дефект відповідних генів призводить до ендокринопатії. Прикладом може бути карликовість при генетичному дефекті гормону росту.
2. Секреція гормонів.Як зазначалося, найважливіша ознака будь-якого гормону – його секретованість. Упакований у везикули або гранули гормон транспортується до цитоплазматичної мембрани. Виходу білково-пептидних гормонів і катехоламінів із клітини передує взаємодія цитоплазматичної мембрани та мембрани секреторної гранули. Після цього відбувається їх лізис та вихід гормону з клітини. Даний процес активується багатьма факторами медіаторами, високою концентрацією калію, електричними стимулами та ін. Для секреції необхідна участь іонів кальцію, які активують білки мікротубулярно-мікрофіламентозної системи, сприяючи взаємодії з ними гранул гормону та впливають на утворення цАМФ. Тому зниження вмісту іонів кальцію у позаклітинному середовищі та надходження його в ендокринну клітину неминуче призводить до зменшення секреторної активності цієї клітини.
3. Транспорт гормонів.Секретований гормон потрапляє у внутрішнє середовище організму, переважно кров, і транспортується далі. Більшість гормонів утворює у крові комплексні сполуки з білками плазми. Частина цих білків – специфічні транспортні протеїни (наприклад, транскортин, що зв'язує гормони кори надниркових залоз), частина – неспецифічні (наприклад, у-глобуліни). Комплексування з білками – оборотний процес. Крім того, частина гормонів пов'язана у крові з форменими елементами, зокрема еритроцитами.
Утворення зв'язаної форми гормонів має велике фізіологічне значення. По-перше, це захищає організм від надмірного накопичення в крові (і, отже, впливу на тканини) вільних гормонів. По-друге, пов'язана форма гормону є його фізіологічним резервом. По-третє, зв'язування з білками сприяє захисту гормону від руйнування ферментами, тобто. продовжує його життя. Зрештою, комплексування з білками перешкоджає фільтрації дрібномолекулярних гормонів через ниркові клубочки і тим самим утримує ці важливі регуляторні процеси.
4. Розпізнавання гормонального сигналу.Після надходження до периферичних органів гормони, як правило, звільняються від білкового компонента і, фіксуючись на певних рецепторах клітин, що сприймають цей гормон (клітинах-мішенях), здійснюють свою специфічну дію. У процесі периферичної дії гормонів відбуваються різні перетворення. При цьому можливе утворення нових гормональних продуктів, які нерідко більш активні або виробляють іншу біологічну дію, ніж вихідний гормон. Так, гормон щитовидної залози тироксин може у тканинах перетворюватися на трийодтиронін – більш активний гормон цієї ж залози. Андрогени (чоловічі статеві гормони) перетворюються на гіпоталамус на естрогени - жіночі статеві гормони. Трансдукція гормонального сигналу на біологічну відповідь органічно пов'язана з механізмом дії цього гормону.
Дія будь-якого гормону на клітини-мішені завжди починається із взаємодії його з певними компонентами клітини. Це називається рецепцією гормону, а клітинні компоненти, взаємодіючі з гормоном, - рецепторами. Рецепторами гормонів є кислі великомолекулярні олігопептиди.
Структура рецепторної молекули характеризується асиметричністю. Виділяють три її ділянки:
зв'язуючий гормон;
ефекторний, що передає гормональний сигнал внутрішньоклітинні механізми, тобто. здійснює трансдукцію сигналу в біологічну відповідь;
що сполучають перший і другий ділянки.
Рецептори розташовуються або внутрішньоклітинно або на поверхні цитоплазматичної мембрани. Внутрішньоклітинні рецептори пов'язують стероїдні та тиреоїдні гормони, мембранні рецептори - інші гормони. Вважається також, що функція розпізнавання специфічного гормонального сигналу у всіх клітин для всіх гормонів здійснюється мембранним рецептором, а після зв'язування гормону з відповідним рецептором подальша роль гормон-рецепторного комплексу для пептидних і стероїдних гормонів різна.
У пептидних, білкових гормонів та катехоламінів гормон-рецепторний комплекс призводить до активації мембранних ферментів та утворення різних вторинних посередників (месенджерів) гормонального регуляторного ефекту, що реалізують свою дію у цитоплазмі, органоїдах та ядрі клітини.
Відомі чотири системи вторинних посередників:
аденілатциклаза – циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ);
гуанілатциклаза – циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ);
фосфоліпаза С – інозитолтрифосфат (ІТФ);
іонізований кальцій.
4.1. Система «аденілатциклаза – цАМФ».Мембрани фермент аденілатциклаза може перебувати у двох формах – активованій та неактивованій. Активація аденілатциклази відбувається під впливом гормон-рецепторного комплексу, утворення якого призводить до зв'язування гуанілового нуклеотиду (ГТФ) з особливим регуляторним стимулюючим білком (GS-білок), після чого GS-білок викликає приєднання магнію до аденілатциклази та її активацію. Так діють гормони, що активізують аденілатциклазу, глюкагон, тиреотропін, паратирин, вазопресин, гонадотропін та ін. Деякі гормони, навпаки, пригнічують аденілатциклазу (соматостатин, ангіотензин-П та ін.).
Під впливом аденілатциклази з АТФ синтезується цАМФ, що викликає активацію протеїнкіназ у цитоплазмі клітини, що забезпечують фосфорилювання численних внутрішньоклітинних білків. Це змінює проникність мембран, тобто. викликає типові для гормону метаболічні та, відповідно, функціональні зрушення. Внутрішньоклітинні ефекти цАМФ проявляються також у впливі на процеси проліферації, диференціювання, доступність мембранних рецепторних білків молекулам гормонів.
Система «гуанілатциклаза – цГМФ».Активація мембранної гуанілатциклази відбувається не під безпосереднім впливом гормон-рецепторного комплексу, а опосередковано через іонізований кальцій та оксидантні системи мембран. Так реалізують свої ефекти натрійуретичний гормон передсердь – атріопептид, тканинний гормон судинної стінки. У більшості тканин біохімічні та фізіологічні ефекти цАМФ та цГМФ протилежні. Прикладами можуть бути стимуляція скорочень серця під впливом цАМФ і гальмування їх цГМФ, стимуляція скорочень гладких м'язів кишечника цГМФ і придушення цАМФ.
4.3 Система «фосфоліпаза С – іїозитолтрифосфат».Гормон-рецепторний комплекс за участю регуляторного білка G веде до активації мембранного ферменту фосфоліпази С, що викликає гідроліз фосфоліпідів мембрани з утворенням двох вторинних посередників – інозитолфосфату та діацилгліцеролу. Іозітолтрифосфат викликає вихід іонізованого кальцію з внутрішньоклітинних депо. Останній, зв'язуючись з білком кальмодуліном, забезпечує активацію протеїнкіназ та фосфорилювання внутрішньоклітинних структурних білків та ферментів. Діацилгліцерол також активує та завершує процес фосфорилювання інших білків, одночасно реалізуючи і другий шлях гормонального ефекту: через утворення арахідонової кислоти, що є джерелом потужних за метаболічним та фізіологічним ефектом речовин - простагландинів та лейкотрієнів.
Через розглянуті системи вторинних посередників реалізуються ефекти адреналіну, вазопресину, ангіотензину-П, соматостатину, окситоцину та деяких інших гормонів.
4.4. Система «кальцій – кальмодулін».Іонізований кальцій надходить у клітину після утворення гормон-рецепторного комплексу або з позаклітинного середовища за рахунок активування повільних кальцієвих каналів (наприклад, у міокарді), або з внутрішньоклітинних депо під впливом вищеописаних внутрішньоклітинних процесів. У цитоплазмі нем'язових клітин кальцій зв'язується зі спеціальним білком - кальмодуліном, а в м'язових клітинах роль кальмодуліну виконує тропонін С. Пов'язаний з кальцієм кальмодулін активує численні протеїнкінази, що забезпечують фосфорилювання білків. Короткочасне збільшення в клітині кількості кальцію та його зв'язування з кальмодуліном є стимулом для численних фізіологічних процесів – скорочення м'язів, секреції гормонів та виділення медіаторів, синтезу ДНК, зміни рухливості клітин, активності ферментів, транспорту речовин через мембрани. У стероїдних гормонів мембранний рецептор забезпечує специфічне впізнавання гормону та його перенесення у клітину. У цитоплазмі є спеціальний цитоплазматичний білок-рецептор, з яким зв'язується гормон. Цей зв'язок з рецепторним білком необхідний для надходження стероїдного гормону в ядро, де відбувається його взаємодія з третім ядерним рецептором, зв'язування комплексу «гормон - ядерний рецептор» з хроматиновим акцептором, специфічним кислим білком та ДНК, що тягне за собою активацію транскрипції мРНК, синтез транспорту та рибосомальних РНК, транспорт мРНК у цитоплазму, трансляцію мРНК із синтезом білків та ферментів у рибосомах. Всі ці явища вимагають тривалої присутності гормон-рецепторного комплексу у ядрі. Однак ефекти стероїдних гормонів виявляються не лише через кілька годин, частина з них виникає швидко, протягом кількох хвилин. Це такі ефекти, як підвищення проникності мембран, посилення транспорту глюкози та амінокислот, звільнення лізосомальних ферментів, зрушення енергетики мітохондрій та, крім того, збільшення цАМФ та іонізованого кальцію. Таким чином, цілком обґрунтований погляд, прихильники якого вважають, що мембранний рецептор стероїдних гормонів не тільки виконує функцію «впізнавання» молекули гормону, а й, подібно до рецепторів пептидних гормонів, активує систему вторинних посередників у клітині.
Пептидні гормони також мають здатність вибірково впливати на транскрипцію генів в ядрі клітини. Цей ефект може бути реалізований не лише з поверхні клітини за рахунок вторинних посередників, але й шляхом надходження гормонів усередину клітини за рахунок інтернетизаціїгормон-рецепторного комплексу (завдяки ендоцитозу).
Феномен інтерналізації гормон-рецепторних комплексів та зменшення тим самим кількості рецепторів до гормону на мембрані клітини дозволяє зрозуміти механізм зниження чутливості ефектора при надмірній кількості гормональних молекул, або феномен десенситизаціїефектор. Це, по суті, є негативним зворотним регуляторним зв'язком на рівні ефектора. Протилежне явище - сенситизація,або підвищення чутливості до гормонів, може бути обумовлено збільшенням кількості вільних рецепторних місць на мембрані як за рахунок падіння інтерналізації, так і в результаті «випливання» активних ділянок рецепторів, що зв'язують. Таким чином, гормони передають клітині інформаційні сигнали, а сама клітина здатна регулювати рівень сприйняття гормонального контролю.
5. Трансдукція гормонального сигналу на біологічну відповідь.Розрізняють 5 видів дії гормонів на тканини-мішені: метаболічна, морфогенетична, кінетична, коригуюча, реактогенна.
Метаболічна дія.Зрушення метаболізму, викликані гормонами, лежать основу зміни функції клітин, тканини і органа. Морфогенетична дія -вплив гормонів на процеси формоутворення, диференціювання та зростання структурних елементів. Прикладами можуть бути вплив соматотропіну на зростання тіла та внутрішніх органів, вплив статевих гормонів на розвиток вторинних статевих ознак. Кінетична дія- Здатність гормонів запускати діяльність ефектора, включати реалізацію певної функції. Наприклад, окситоцин викликає скорочення мускулатури матки, адреналін запускає механізм розпаду глікогену в печінці та вихід глюкози в кров, визопресин включає механізм зворотного всмоктування води у збиральних трубочках нефронів. Коригувальна дія- Зміна діяльності органів або процесів, які відбуваються і за відсутності гормону. Прикладами коригуючої дії гормонів є вплив адреналіну на частоту серцевих скорочень, активація окисних процесів тироксином, зменшення зворотного всмоктування іонів калію у нирках під впливом альдостерону. Різновидом коригуючої дії є нормалізуючий ефект гормонів, коли їх вплив спрямовано відновлення зміненого чи навіть порушеного процесу. Наприклад, при початковому превалюванні анаболітичних процесів білкового обміну глюкокортикоїди викликають катаболічний ефект, але якщо початково переважає розпад білків, глюкокортикоїди стимулюють їх синтез. Реактогенна дія- Здатність гормону змінювати реактивність тканини до дії того ж гормону, інших гормонів або медіаторів нервових імпульсів. Так, наприклад, тиреоїдні гормони посилюють ефекти катехоламінів, кальцій-регулюючі гормони знижують чутливість дистальних відділів нефрону до дії вазопресину. Різновидом реактогенної дії гормонів є пермісивна дія, що передбачає здатність одного гормону давати можливість реалізуватись ефекту іншого гормону. Так, наприклад, глюкокортикоїди мають пермісивну дію по відношенню до катехоламінів (для реалізації ефектів адреналіну необхідна присутність малих кількостей кортизолу); інсулін має пермісивну дію по відношенню до соматотропіну і т.д.
6. Гасіння гормонального сигналу.Даний механізм діє з метою нормалізації гормонального сигналу (при його затримці виникне небезпека надмірної напруги багатьох функцій). Існують численні механізми гасіння гормонального сигналу. Насамперед, це зменшення біосинтетичної та секреторної активності самих гормон-продукуючих клітин. Поруч із відбувається руйнація (катаболізм) частини виділених гормонів. В результаті значна частка гормонів зникає з крові після того, як вони вивільнилися із гранул. Ферменти печінки інактивують гормони шляхом дезамінування та метилювання. У процесі інактивації як гормони, так і продукти катаболізму кан'югуються в печінці з глюкуроновою і сірчаною кислотами, що збільшує їх водорозчинність і полегшує подальше виділення через нирки.
Частина вільних та кон'югованих гормонів надходить у жовч і виводиться з організму через кишечник. Гасіння гормонального сигналу сприяє описана вище десенситизація тканин при тривало підвищеному рівні гормону в крові. У ряді випадків утворюються антитіла до гормонів та інші інгібітори, що гальмують біологічний ефект.
Зниження активності гормонального сигналу досягається й у результаті секреції контррегуляторних гормонів, тобто. гормонів протилежної дії Наприклад, надлишок інсуліну викликає гіпоглікемію, яка, своєю чергою, індукує секрецію контрінсулярних гормонів. Ще одним важливим фізіологічним механізмом гасіння гормонального сигналу є гальмування секреції за принципом зворотного зв'язку.
Сучасне вчення про регуляторні пептиди
Регуляторні пептиди- біологічно активні речовини, що синтезуються різними за походженням клітинами організму та беруть участь у регуляції різних функцій. Серед них виділяють нейропептиди, що секретуються нервовими клітинами та беруть участь у здійсненні функцій нервової системи. Крім цього, вони виявлені і поза ЦНС у низці ендокринних залоз, соціальній та інших органах і тканинах.
У онтогенезі регуляторні пептиди виникли значно раніше «класичних» гормонів, тобто. до відокремлення спеціалізованих ендокринних залоз. Це дозволяє вважати, що у геномі запрограмовано роздільне освіту названих груп речовин, отже є самостійними.
Джерелами регуляторних пептидів є одиночні гормон-продукуючі клітини, що утворюють іноді невеликі скупчення. Ці клітини розглядають як початкову форму ендокринних утворень. До них відносяться нейросекреторні клітини гіпоталамуса, нейроендокринні (хромафінні) клітини надниркових залоз і парагангліїв, клітини слизової оболонки гастро-інтестинальної системи, пінеалоцити епіфіза. Встановлено, що ці клітини здатні декарбоксилювати ароматичні кислоти-попередники нейроамінів, що дозволило об'єднати їх в єдину систему (Pearse, 1976), що отримала назву «APUD-система» (за першими літерами англійських слів Amine Precursor попередників амінів). Велика кількість пептидів (вазоактивний інтестинальний пептид - ВІП, холецистокінін, гастрин, глюкагон) спочатку було виявлено секреторних елементах гастро-інтестинального тракту. Інші (субстанція Р, нейротензин, енкефаліни, соматостатин) спочатку були знайдені в нервовій тканині. Слід зазначити, що в гастро-інтестинальному тракті деякі пептиди (гастрин, холецистокінін, ВІП та інші) присутні і в нервах, а також і в ендокринних клітинах.
Існування цієї нейродифузної ендокринної системи пояснюють міграцією клітин із єдиного джерела – нервового гребінця; вони включаються в ЦНС і тканини різних органів, де перетворюються на ЦНС-подібні кетки, секретують нейроаміни (нейромедіатори) і пептидні гормони. Це пояснює присутність нейропептидів у кишечнику та підшлунковій залозі, клітин Кульчицького у бронхах, а також робить зрозумілим виникнення гормонально-активних пухлин легень, кишечника, підшлункової залози. Апудоцити зустрічаються також у нирках, серці, лімфатичних вузлах, кістковому мозку, епіфізі, плаценті.
Основні групи регуляторних пептидів (за Krieger)
Найбільш поширеною є класифікація регуляторних пептидів, що включає такі групи:
гіпоталамічні рилізинг-гормони;
нейрогіпофізарні гормони;
пептиди гіпофіза (АКТГ, МСГ, СТГ, ТТГ, пролактин, ЛГ, ФСГ, (3-ендорфін, ліпотропіни);
гастро-інтестинальні пептиди;
інші пептиди (ангіотензин, кальцитонін, нейропептид V).
Для ряду пептидів встановлені локалізація містять клітин і розподіл волокон. Описано кілька пептидергічних систем мозку, які поділяють на два основні види.
Довгі проекційні системи,волокна яких досягають віддалених галузей мозку. Наприклад, тіла нейронів сімейства проопіомеланокортину розташовані в аркуатному ядрі гіпоталамуса, а їх волокна досягають мигдаликів та навколоводопровідної сірої речовини середнього мозку.
Короткі проекційні системи:тіла нейронів розташовані нерідко у багатьох областях мозку та мають локальний розподіл відростків (субстанція Р, енкефаліни, холецистокінін, соматостатин).
Багато пептидів присутні у периферичних нервах. Наприклад, субстанція Р, ВІП, енкефаліни, холецистокінін, соматостатин виявлені в блукаючому, черевному та сідничному нервах. Мозкова речовина надниркових залоз містить велику кількість препроенкефаліну А (метенкефаліну).
Показано існування нейропептидів і нейротрансмітерів в тому самому нейроні: серотонін виявлений у нейронах довгастого мозку разом з речовиною Р, допамін разом з холецистокініном – у нейронах середнього мозку, ацетилхолін та ВІП – у вегетативних гангліях. Про функціональне значення цього співіснування дозволяють судити такі фактори. Під впливом ВІП у фізіологічних концентраціях відбувається виражене збільшення чутливості до ацетилхоліну мускаринових рецепторів у підщелепній залозі котів, а антисироватка до ВІП частково блокує вазодилатацію, спричинену стимуляцією парасимпатичних нервів.
Синтез регуляторних пептидів.
p align="justify"> Характерною особливістю синтезу пептидів є їх утворення шляхом фрагментації великої молекули-попередника, тобто. внаслідок так званого посттрансляційного протеолітичного розщеплення – процесингу. Синтез попередника відбувається у рибосомах, що підтверджується наявністю матричної РНК, що кодує пептид, а ензимні посттрансляційні модифікації з виділенням активних пептидів - в апараті Гольджі. Ці пептиди досягають нервових закінчень завдяки аксональному транспорту.
Активні пептиди, що походять з одного попередника, утворюють його сімейство. Описані такі сімейства пептидів.
Сімейство проопіомеланокортину (ПОМК).Тіла нейронів, у яких є цей великий білок (286 амінокислотних залишків), локалізуються в аркуатному ядрі гіпоталамуса. Залежно від набору ферментів з ПОМК утворюються: у передній частці гіпофіза - переважно АКТГ, (3-ліпотропін, Р-ендорфін, в проміжній - сх-меланостімулюючий гормон та Р-ендорфін. Таким чином, набір ферментів визначає спеціалізацію продукції клітинами певних пептидів. Це ферменти катепсин, трипсин, карбоксипептидаза, амінопептидаза, місця їх атаки - парні залишки амінокислот.
Сімейство церулеїну:гастрин, холецистокінін.
Сімейство ВІП:секретин, глюкагон.
Сімейство аргінін-вазопресину:вазопресин, окситоцин.
Крім того, встановлено, що мет-енкефалін і лей-енкефалін мають попередників у вигляді препроенкефаліну А і препроенкефаліну відповідно. Протеоліз у разі - не інактивація, а трансформація активності.
Механізм дії нейропептидів:
Характерною особливістю регуляторних пептидів є поліфункціональність (за механізмом та характером ефектів) та утворення регуляторних ланцюгів (каскадів). Загалом механізми дії пептидів можна розділити на дві групи: синаптичні та внесинаптичні.
1. Синаптичні механізми дії пептидівможуть виражатися у нейромедіаторній або нейромодуляторній функції.
Нейромедіатор (пейротрансмітер)- речовина, яка вивільняється з пресинаптичної терміналі та діє наступну - постсинаптичну мембрану, тобто. виконує передатну функцію. Встановлено, що деякі пептиди виконують цю функцію через пептидергічні рецептори, наявні на нейронах (їх тіла або термінали). Так, гіпоталамічний релізинг-гормон лютеїнізуючого гормону (люліберин) у синаптичних гангліях жаби виділяється при стимуляції нерва за допомогою кальцій-залежного процесу та викликає пізній повільний збуджуючий постсинаптичний потенціал.
На відміну від «класичних» нейротрансмітерів (норадреналіну, допаміну, серотоніну, ацетилхоліну), пептиди, що виконують передатну функцію, характеризуються високою афінністю рецепторів (що може забезпечити більш дистантну дію) і тривалою (десятки секунд) дією у зв'язку з відсутністю ферментних зворотного депонування.
Нейромодулятор,на відміну від нейротрансмітера, не викликає самостійного фізіологічного ефекту в постсинаптичній мембрані, але модифікує реакцію клітини на нейромедіатор. Таким чином, нейромодуляція - не передатна, а регуляторна функція, яка може здійснюватися як на пост-, так і на пресинаптичному рівні.
Види нейромодуляції:
контроль виділення нейротрансмітера з терміналей;
регуляція кругообігу нейротрансмітера;
модифікація ефекту «класичного» нейротрансмітера.
2. Внесинаптична дія пептидівреалізується кількома шляхами.
А. Паракрінна дія(паракринія) - здійснюється у зонах міжклітинного контакту. Наприклад, соматостатин, що виділяється А-клітинами острівцевої тканини підшлункової залози, виконує паракринну функцію в контролі секреції інсуліну і глюкагону (3- та ос-клітинами відповідно, а кальцитонін - у контролі секреції йодовмісних гормонів щитовидної залози).
Б. Нейроендокринна дія- здійснюється через виділення пептиду в кров'яне русло та його вплив на клітину-ефектор. Прикладами можуть бути соматостатин та інші гіпоталамічні фактори, що виділяються в медіальній еміненції з деяких терміналей в портальний кровотік і контролюють секрецію гіпофізарних гормонів.
В. Ендокринна дія.У разі пептиди виділяються у загальний кровотік і діють як дистантні регулятори. Цей механізм включає компоненти, обов'язкові для «класичних» ендокринних функцій, – транспортні білки та рецептори клітин-мішеней. Так встановлено, що як переносники-стабілізатори використовуються: нейрофізіни - для вазопресину та окситоцину, деякі альбуміни та глобуліни плазми - для холецистокініна та гастрину. Що стосується рецепції, існування відокремлених рецепторів встановлено для опіоїдних пептидів, вазопресину, ВІЛ. Як вторинних месенджерів можуть використовуватися циклічні нуклеотиди, продукти гідролізу фосфоінозітідів, кальцій і кальмодулін з подальшою активацією протеїнкінази та контролем фосфорилювання білків-регуляторів трансляції та транскрипції. Крім того, описаний механізм інтерналізації, коли регуляторний пептид разом з рецептором проникає в клітину за допомогою механізму, близького до піноцитозу, і відбувається передача сигналу геном нейрона.
Для регуляторних пептидів характерно утворення складних ланцюгів або каскадів в результаті того, що метаболіти, що утворюються з основного пептиду, теж функціонально активні. Цим пояснюють тривалість ефектів короткоживучих пептидів.
Функції регуляторних пептидів:
1. Біль.Ціла низка пептидів впливає формування болю як складного психофізіологічного стану організму, що включає саме больове відчуття, і навіть емоційні, вольові, рухові і вегетативні компоненти. При цьому пептиди включені як до ноцицептивної, так і антиноцицептивної системи. Так, речовина Р, соматостатин, ВІП, холецистокінін та ангіотензин виявлені у первинних сенсорних нейронах, причому речовина Р є нейротрансмітером, що виділяється певними класами аферентних нейронів. У той же час, енкефаліни, вазопресин, ангіотензин і споріднені опіоїдні пептиди виявлені в низхідному супраспінальному шляху, що йде до задніх рогів спинного мозку і гальмує на ноцицептивні шляхи (анальгетичний ефект).
2. Пам'ять, навчання, поведінка.Отримано дані про те, що фрагменти АКТГ (АКТГ 4-7 і АКТГ 4-10), позбавлені гормональних ефектів, та сс-меланостимулюючий гормон покращують короткочасну пам'ять, а вазопресин залучений до формування довготривалої пам'яті. Введення в мозкові шлуночки антитіл до вазопресину протягом години після сеансу навчання викликає забування. Крім того, АКТГ 4-10 покращує увагу.
Встановлено вплив низки пептидів на харчову поведінку. Прикладами можуть служити посилення харчової мотивації під дією опіоїдних пептидів та ослаблення - під дією холецистокініну, кальцитоніну та кортиколіберину.
Опіоїдні пептиди значно впливають на емоційні реакції, будучи ендогенними ейфоригенами.
ВІП має снодійну, гіпотензивну та бронхолітичну дію. Тиреоліберин дає психотонізуючий ефект. Люліберин, крім виконання командної функції (стимуляція гонадотропів передньої частки гіпофіза), регулює статеву та батьківську поведінку.
3. Вегетативні функції.Ціла низка пептидів бере участь у контролі рівня артеріального тиску. Це ренін-ангіотензинова система, всі компоненти якої присутні в мозку, опіоїдні пептиди, ВІП, кальцитонін, атріопептид, що мають сильний натрійуретичний ефект.
Описано зміни терморегуляції під впливом деяких пептидів. Так, внутрішньоцентральне введення тиреоліберину та Р-ендорфіну викликає гіпертермію, у той час як введення АКТГ та ОС-МСГ - гіпотермію.
4. Стрес.Заслуговує на велику увагу той факт, що ряд нейропептидів (опіоїдні пептиди, пролактин, пептиди епіфіза) відносять до антистресорної системи, оскільки вони обмежують розвиток стресорних реакцій. Так, в експериментах з різними моделями показано, що опіоїдні пептиди обмежують активацію симпатичного відділу нервової системи і всіх ланок гіпоталамо-гіпофізарно-адреналової системи, попереджаючи виснаження цих систем, а також небажані наслідки надлишку глюкокортикоїдів (пригнічення запальної системи виразок шлунково-кишкового тракту та ін.) - Антигіпоталамічні фактори епіфіза гальмують утворення ліберинів та секрецію гормонів передньої частки гіпофіза. Зниження активації гіпоталамуса обмежує гіперсекрецію вазопресину, що чинить шкідливу дію на міокард.
5. Вплив на імунну систему.Встановлено двосторонні зв'язки між системою регуляторних пептидів та імунною системою. З одного боку, нині досить вивчена здатність багатьох пептидів модулювати імунні відповіді. Відомі супресія синтезу імуноглобулінів під дією (З-ендорфіну, енкефалінів, АКТГ та кортизолу; пригнічення секреції інтерлейкіну -1 (ІЛ -1) та розвиток лихоманки під впливом а-меланоцитстимулюючого гормону Встановлено, що вазоактивний інтестинальний пептид (ВІЛ) гальмує всі функції лімфоцитів та їх вихід із лімфовузлів, що розцінюється як нова форма імуномодуляції. У той же час, цілий ряд пептидів надає стимулюючу дію на імунну систему, викликаючи збільшення синтезу імуноглобулінів та у-інтерферону (|3-ендорфін, тиреотропний гормон), посилення активності природних клітин-кілерів (Р-ендорфін, енкефаліни), збільшення проліферації лімфоцитів та виділення лімфокінів (субстанція Р, пролактин, гормон росту), підвищення продукції супероксидних аніонів (гормон зростання). Описано рецептори лімфоцитів до ряду гормонів.
З іншого боку, імуномедіатори впливають на обмін та виділення гіпоталамічних нейротрансмітерів та рилізинг-гормонів. Так, регуляторний лейкопептид ІЛ -1 здатний проникати в мозок через ділянки підвищеної проникності гемато-енцефалічного бар'єру та стимулювати секрецію кортикотропін-рилізинг-гормону (у присутності простагландину) з подальшою стимуляцією виділення АКТГ та кортизолу, які гальмують утворення ІЛ -1 та імунна відповідь.
Одночасно, через виділення соматостатину, ІЛ -1 пригнічує секрецію ТТГ та гормону росту. Таким чином, імунопептид виконує роль тригера, який, замикаючи механізм зворотного зв'язку, попереджає надмірність імунної відповіді.
Згідно з сучасними уявленнями, повне регуляторне коло між нейроендокринними та імунними механізмами включає також пептиди, загальні для обох систем. Зокрема, показано здатність гіпоталамічних нейронів секретувати ІЛ-1. Виділено відповідальний за його продукцію ген, експресія якого індукується бактеріальними антигенами та кортикотропіном. Описані нейрональні шляхи в медіобазальний гіпоталамус людини та щури, що містять ІЛ-1 та ІЛ-6, а також гіпофізарні клітини, що виділяють ці пептиди.
Таким чином, імуномедіатори можуть регулювати функції передньої частки гіпофіза через:
ендокринний механізм (циркулюючі у крові лімфокіни активованих лімфоцитів);
нейроендокринні ефекти, що реалізуються інтерлейкінами гіпоталамуса через тубероїнфундибулярну портальну систему;
паракринний контроль у самому гіпофізі.
З іншого боку, результати імунохімічних та молекулярних досліджень показали, що імунокомпетентні клітини секретують багато пептидів та гормонів, пов'язаних з ендокринною та нейрональною активністю: лімфоцити та макрофаги синтезують АКТГ; лімфоцити – гормон росту, пролактин, ТТГ, енкефаліни; мононуклеарні лімфоцити та опасисті клітини - ВІП, соматостатин; клітини тимусу – аргінін, вазопресин, окситоцин, нейрофізин. При цьому секретовані лімфоцитами гіпофізарні гормони регулюються тими самими факторами, що і гіпофіз. Наприклад, секреція АКТГ лімфоцитами пригнічується глюкокортикоїдами та стимулюється кортикотропін-рилізинг-гормоном. Запропоновано концепцію, згідно з якою виділення лімфоцитами перелічених гормонів забезпечує аутокринну та паракринну регуляцію локальної імунної реакції.
Таким чином, функції трьох основних регуляторних систем - нервової, ендокринної та імунної - інтегровані в складні регуляторні кола, що функціонують за принципом зворотного зв'язку. При цьому периферичні лімфоцити, якщо дотримуватися концепції Д. Блелока (Blalock, 1989), забезпечують чутливий механізм, за допомогою якого розпізнаються некогнітивні стимули (чужорідні речовини) і мобілізуються адаптивні нейроендокринні відповіді.
Участь регуляторних пептидів у розвитку патології.
Оскільки пептидні гормони становлять поліфункціональну систему, що бере участь у регуляції багатьох функцій в організмі, цілком імовірно їхнє залучення до патогенезу різних захворювань. Так, встановлено порушення концентрацій пептидів мозку при дегенеративних неврологічних захворюваннях невідомої етіології: хворобах Альцгеймера (зниження концентрації соматостатину в корі головного мозку) та Гантінгтона (зниження концентрації холецистокініну, речовини Р та енкефалінів, підвищення вмісту соматостатину, зв'язуючих холецистокінін у цих структурах та в корі великих півкуль). Чи ці зміни є первинними або з'являються як наслідок розвитку захворювань, належить з'ясувати.
Відкриття опіоїдних пептидів та розподілу їх рецепторів у різних мозкових структурах, зокрема в лімбічній системі, привернули увагу до оцінки їх значення у патогенезі психічних розладів. Запропоновано гіпотезу існування опіоїдної недостатності у хворих на шизофренію, зокрема неможливості утворення у-ендорфіну, що володіє нейролептичною дією. Встановлено збільшення концентрації атріопептиду при застійних явищах у системі кровообігу, що може бути механізмом компенсації порушень обміну натрію (його затримки).
Вивчення олігопептидних гормонів як регуляторної системи призвело до виділення особливої групи захворювань, зумовлених її патологією – апудопатій.
Апудопатії- захворювання, пов'язані з порушенням структури та функції апудоцитів та виражаються у певних клінічних синдромах. Розрізняють первинні апудопатії, зумовлені патологією самих апудоцитів, і вторинні, що виникають як реакція апудоцитів на порушення гомеостазу організму, викликане захворюванням, патогенез якого первинно не пов'язаний з патологією APUD-системи (при інфекційних захворюваннях, пухлинах. ).
Первинні апудопатії можуть виявлятися в гіперфункції, гіпофункції, дисфункції, в освіті апудом - пухлин із клітин APUD-системи. Прикладами є такі апудоми.
Гастринома- апудома з клітин, що продукують гастрин, який, як відомо, стимулює виділення великої кількості шлункового соку з високою кислотністю та силою, що перетравлює. Тому клінічно гастринома проявляється розвитком ульцерогенного синдрому Золлінгера Еллісона.
Кортикотропінома- апудома, що розвивається з апудобластів шлунково-кишкового тракту і проявляється ектопічною гіперпродукцією АКТГ та розвитком синдрому Іценка-Кушинга.
Віпома- пухлина із клітин, що секретують вазоактивний інтестинальний пептид. Локалізується у дванадцятипалій кишці або підшлунковій залозі. Виявляється розвитком водної діареї та зневодненням, а також розладом обміну електролітів.
Соматостатинома- пухлина з клітин кишечника або острівцевої тканини підшлункової залози, які продукують соматостатин. Соматостатинома зазвичай розвивається як пухлина Д-клітин підшлункової залози, що секретують соматостатин. Характеризується клінічним синдромом, що включає цукровий діабет, жовчнокам'яну хворобу, гіпохлоргідрію, стеаторею та анемію. Діагностується підвищення концентрації соматостатину в плазмі крові.
Застосування регуляторних пептидів у медицині
На основі регуляторних пептидів створено деякі лікарські препарати. Так, олігопептиди (короткі пептиди) N-термінального фрагмента АКТГ та МСГ використовуються для корекції уваги та запам'ятовування, вазопресин – для покращення пам'яті при травматичній та інших амнезіях. Широке застосування у лікувальній практиці має вітчизняний препарат даларгін (аналог лейенкефаліну). Розпочато комерційний випуск сурфагону (аналог люліберину), призначеного для корекції порушень репродуктивної системи.
Ендокринними залозами, або залозами внутрішньої секреції (ЖВС) називають залізисті органи, секрет яких надходить безпосередньо в кров. На відміну від залоз зовнішньої секреції, продукти діяльності яких потрапляють у порожнини організму, сполучені із зовнішнім середовищем, ЖВС не мають вивідних проток. Їхні секрети називають гормонами. Виділяючись в кров, вони розносяться по всьому організму і впливають на різні системи органів.
Що стосується залоз внутрішньої секреції
Органи, що належать до залоз внутрішньої секреції, та вироблені ними гормони представлені в таблиці:
*Підшлункова залоза має як зовнішню, так і внутрішню секрецію.
У деяких джерелах до ендокринних залоз відносять також тимус (вилочкову залозу), в якому утворюються речовини, необхідні для регуляції імунної системи. Як і всі ЖВС, він дійсно не має проток і секретує свої продукти безпосередньо в кровотік. Однак тимус активно функціонує до підліткового віку, надалі відбувається його інволюція (заміщення паренхіми жировою тканиною).
Анатомія та функції ендокринного апарату
Всі ендокринні залози мають різну анатомію і набір гормонів, що синтезуються, тому і функції кожної з них кардинально відрізняються.
До них відносяться гіпоталамус, гіпофіз, епіфіз, щитовидна, паращитовидна, підшлункова та статеві залози, надниркові залози.
Гіпоталамус
Гіпоталамус є важливим анатомічним утворенням центральної нервової системи, що має потужне кровопостачання та добре іннервується. Крім регуляції всіх вегетативних функцій організму, він секретує гормони, які стимулюють чи пригнічують роботу гіпофіза (рилізинг-гормони).
Активізуючі речовини:
- тироліберин;
- кортиколіберин;
- гонадоліберин;
- соматоліберін.
До гормонів гіпоталамуса, що гальмують активність гіпофіза, відносяться:
- соматостатин;
- меланостатин.
Більшість рилізинг-факторів гіпоталамуса не є вибірковими. Кожен діє відразу кілька тропних гормонів гіпофіза. Наприклад, тіроліберин активує синтез тиротропіну та пролактину, а соматостатин пригнічує утворення більшості пептидних гормонів, але в основному – соматотропного гормону та кортикотропіну.
У передньо-бічній ділянці гіпоталамуса є скупчення спеціальних клітин (ядра), у яких утворюються вазопресин (антидіуретичний гормон) та окситоцин.
Вазопресин, впливаючи на рецептори дистальних ниркових канальців, стимулює зворотну реабсорбцію води з первинної сечі, тим самим затримуючи рідину в організмі та знижуючи діурез. Ще один ефект речовини – підвищення загального периферичного судинного опору (спазм судин) та збільшення артеріального тиску.
Окситоцин має мало тими самими властивостями, як і вазопресин, але його функцією є стимуляція родової діяльності (маткових скорочень), і навіть посилення виділення молока з молочних залоз. Завдання цього гормону в чоловічому організмі на даний момент не встановлено.
Гіпофіз
Гіпофіз є центральною залозою в організмі людини, що регулює роботу всіх гіпофіззалежних залоз (крім підшлункової, епіфіза та паращитоподібних). Він знаходиться в турецькому сідлі клиноподібної кістки, має дуже малі розміри (вага близько 0,5 г; діаметр - 1 см). У ньому виділяють 2 частки: передню (аденогіпофіз) та задню (нейрогіпофіз). По ніжці гіпофіза, пов'язаної з гіпоталамусом, до аденогіпофіза надходять рилізинг-гормони, а до нейрогіпофіза - окситоцин і вазопресин (тут відбувається їхнє накопичення).
Гіпофіз у турецькому сідлі клиноподібної кістки. Яскраво-рожевим забарвлений аденогіпофіз, блідо-рожевим – нейрогіпофіз.
Гормони, з допомогою яких гіпофіз управляє периферичними залозами, називаються тропними. Регуляція утворення цих речовин відбувається не тільки за рахунок рилізинг-факторів гіпоталамуса, а й продуктів діяльності самих периферичних залоз. У фізіології цей механізм називається негативним зворотним зв'язком. Наприклад, при надмірно високій продукції гормонів щитовидної залози відбувається пригнічення синтезу тиротропіну, а при зниженні рівня тиреоїдних гормонів його концентрація підвищується.
Єдиним нетропним гормоном гіпофіза (тобто таким, що реалізує свій ефект не за рахунок інших залоз) є пролактин. Його основне завдання - стимуляція лактації у жінок, що годують.
Соматотропний гормон (соматотропін, СТГ, гормон росту) також умовно відноситься до тропних. Основна роль цього пептиду в організмі – стимуляція розвитку. Однак цей ефект реалізується не самим СТГ. Він активує в печінці утворення так званих інсуліноподібних факторів росту (соматомединів), які і надають стимулюючий вплив на розвиток та поділ клітин. СТГ викликає ряд інших ефектів, наприклад, бере участь у вуглеводному обміні активацією глюконеогенезу.
Адренокортикотропний гормон (кортикотропін) – речовина, що регулює роботу кори надниркових залоз. Однак на утворення альдостерону АКТГ вплив практично не чинить. Його синтез регулюється ренін-ангіотензин-альдостероновою системою. Під дією АКТГ відбувається активація продукції кортизолу та статевих стероїдів у надниркових залозах.
Тиреотропний гормон (тиреотропін) має стимулюючий вплив на функцію щитовидної залози, підвищуючи утворення тироксину та трийодтироніну.
Гонадотропні гормони - фолікулостимулюючий (ФСГ) та лютеїнізуючий (ЛГ) активують діяльність статевих залоз. У чоловіків вони необхідні для регуляції синтезу тестостерону та формування сперматозоїдів у яєчках, у жінок – для здійснення овуляції та утворення естрогенів та прогестогенів у яєчниках.
Епіфіз
Епіфіз - невелика залоза вагою всього 250 мг. Розташовується цей ендокринний орган у сфері середнього мозку.
Функція епіфіза на даний момент остаточно не вивчена. Єдиною відомою сполукою є мелатонін. Ця речовина являє собою "внутрішній годинник". Завдяки зміні його концентрації, людський організм розпізнає час доби. Саме з функцією епіфіза пов'язана адаптація до інших часових поясів.
Щитовидна залоза
Щитовидна залоза (ЩЗ) розташована на передній поверхні шиї під щитовидним хрящем гортані. Вона складається з 2 часток (правої та лівої) та перешийка. У ряді випадків від перешийка відходить додаткова пірамідальна частка.
Розміри ЩЗ дуже варіабельні, тому при визначенні відповідності нормі говорять про обсяг щитовидки. У жінок він не повинен перевищувати 18 мл, у чоловіків – 25 мл.
У ЩЗ утворюються тироксин (Т4) і трийодтиронін (Т3), які відіграють важливу роль у житті людини, впливаючи на обмінні процеси всіх тканин та органів. Вони підвищують споживання кисню клітинами, цим стимулюючи утворення енергії. При їх нестачі організм страждає від енергетичного голоду, а за надлишку в тканинах та органах розвиваються дистрофічні процеси.
Особливо важливі ці гормони в період внутрішньоутробного росту, тому що при їх нестачі порушується формування головного мозку плода, що супроводжується розумовою відсталістю та порушенням фізичного розвитку.
У С-клітинах ЩЗ продукується кальцитонін, основною функцією якого є зниження рівня кальцію у крові.
Паращитовидні залози
Паращитовидні залози розташовані на задній поверхні ЩЗ (у ряді випадків включені до складу щитовидки або знаходяться в атипових місцях – тимусі, паратрахеальній борозні та ін.). Діаметр цих округлих утворень не перевищує 5 мм, а кількість може змінюватись від 2 до 12 пар.
Схематичне розташування паращитовидних залоз.
Паращитовидні залози продукують паратгормон, який впливає на фосфорно-кальцієвий обмін:
- підвищує резорбцію кісткової тканини, вивільняючи кальцій та фосфор із кісток;
- збільшує виділення фосфору із сечею;
- стимулює утворення кальцитріолу у нирках (активна форма вітаміну D), що призводить до посилення всмоктування кальцію у кишечнику.
Під дією паратгормону відбувається підвищення рівня кальцію та зниження концентрації фосфору в крові.
Надниркові залози
Правий та лівий надниркові залози розташовані над верхніми полюсами відповідних нирок. Правий за своїми контурами нагадує трикутник, а лівий - півмісяць. Вага цих залоз близько 20 р.
Надниркові залози в розрізі (схема). Світлим виділено кіркову речовину, темною – мозкову.
На розрізі в наднирнику виділяють кіркову та мозкову речовини. У першому знаходяться 3 мікроскопічні функціональні шари:
- клубочковий (синтез альдостерону);
- пучковий (виробництво кортизолу);
- сітчастий (синтез статевих стероїдів).
Альдостерон відповідає за регуляцію електролітного балансу. Під його дією в нирках підвищується зворотна реабсорбція натрію (і води) та виведення калію.
Кортизол має на організм різні ефекти. Він є гормоном, що адаптує людину до стресу. Основні функції:
- підвищення рівня глюкози у крові за рахунок активації глюконеогенезу;
- посилення розпаду білків;
- специфічний вплив на жировий обмін (збільшення синтезу ліпідів у підшкірно-жировій клітковині верхніх відділів тулуба та підвищення розпаду в клітковині кінцівок);
- зниження реактивності імунної системи;
- пригнічення синтезу колагену.
Статеві стероїди (андростендіон і дигідроепіандростерон) викликають ефекти, аналогічні тестостерону, але поступаються йому за своєю андрогенною активністю.
У мозковій речовині надниркових залоз синтезуються адреналін і норадреналін, які є гормонами симпатико-адреналової системи. Їхні основні ефекти:
- почастішання серцебиття, підвищення серцевого викиду та артеріального тиску;
- спазм усіх сфінктерів (затримка сечовипускання та дефекації);
- уповільнення виділення секретів екзокринними залозами;
- збільшення просвіту бронхів;
- розширення зіниці;
- підвищення рівня глюкози крові (активація глюконеогенезу та глікогенолізу);
- прискорення метаболізму в м'язовій тканині (аеробний та анаеробний гліколіз).
Дія цих гормонів спрямовано швидку активацію організму у надзвичайних умовах (необхідність втечі, захисту та інших.).
Ендокринний апарат підшлункової залози
За своїм значенням підшлункова залоза є органом змішаної секреції. У неї є протокова система, по ній в кишечник надходять травні ферменти, але в складі є і ендокринна - острівці Лангерганса, більшість яких розташована в хвості. Вони утворюються такі гормони:
- інсулін (бета-клітини острівців);
- глюкагон (альфа-клітини);
- соматостатин (Д-клітини).
Інсулін регулює різні види обміну:
- знижує рівень глюкози крові за рахунок стимуляції надходження глюкози в інсулінзалежні тканини (жирова тканина, печінка та м'язи), пригнічує процеси глюконеогенезу (синтезу глюкози) та глікогенолізу (розпаду глікогену);
- активує виробництво білка та жирів.
Глюкагон є контрінсулярним гормоном. Основна його функція – активація глікогенолізу.
Соматостатин пригнічує продукцію інсуліну та глюкагону.
Статеві залози
Гонади виробляють статеві стероїди.
У чоловіків головним статевим гормоном є тестостерон. Виробляється він у яєчках (клітини Лейдіга), які в нормі розташовані в мошонці та мають розміри 35-55 та 20-30 мм у середньому.
Основні функції тестостерону:
- стимуляція зростання скелета та розподілу м'язової тканини за чоловічим типом;
- розвиток статевих органів, голосових зв'язок, поява волосся на тілі за чоловічим типом;
- формування чоловічого стереотипу сексуальної поведінки;
- участь у сперматогенезі.
Для жінок основними статевими стероїдами є естрадіол та прогестерон. Ці гормони утворюються у фолікулах яєчника. У дозріваючому фолікулі основною речовиною є естрадіол. Після розриву фолікула на момент овуляції з його місці відбувається формування жовтого тіла, яке секретує переважно прогестерон.
Яєчники у жінок розташовані в малому тазі з боків від матки та мають розміри 25-55 та 15-30 мм.
Основні функції естрадіолу:
- формування статури, розподіл підшкірного жиру за жіночим типом;
- стимуляція проліферації протокового епітелію молочних залоз;
- активізація формування функціонального шару ендометрію;
- стимуляція овуляторного піку гонадотропних гормонів;
- формування жіночого типу сексуальної поведінки;
- стимуляція позитивного метаболізму кісткової тканини
Основні ефекти прогестерону:
- стимуляція секреторної активності ендометрію та його підготовка до імплантації ембріона;
- придушення скорочувальної діяльності матки (збереження вагітності);
- стимуляція диференціювання протокового епітелію молочних залоз, підготовка їх до лактації