Мысли и эмоции Установка
Сознательное и бессознательное, рефлексы и инстинкты
Слова «сознательное» и «бессознательное» давно вошли в обиход и из-за их чрезмерно частого употребления, причем не всегда правильного, превратились в трюизмы, лишенные четкого смысла банальности. Термин «сознание» в отечественной психиатрии и психологии традиционно обозначает совокупность психических процессов, позволяющих носителю сознания ориентироваться в действительности, времени и собственной личности, обеспечивает преемственность опыта, единство и многообразие поведения, непрерывность и последовательность психической деятельности. Так же традиционно в отечественной науке было принято называть сознание «высшей формой отражения действительности». Что, на наш взгляд, не соответствует реальному положению вещей, поскольку сознание не столько отражает (объективно, как идеальное зеркало), сколько отображает реальность (в силу искажения реальности ограничениями системы восприятия человека, субъективными оценками и произвольными интерпретациями). Бессознательное представляет собой совокупность психических явлений, процессов и состояний, не осознаваемых субъектом. Термин «бессознательное» прочно ассоциируется в массовом сознании с психоаналитической трактовкой психической сферы, в особенности с квазитопографическим выделением под- и надсознания (так называемые Ид, Эго и Суперэго). Психоаналитическая теория представляет интерес скорее с исторической точки зрения. Дело в том, что феномены, процессы и структуры, описываемые психоаналитиками, зачастую слабо согласуются с реальностью. Не только декларируемые достижения, но и сама история психоанализа, превращенного в торговый бренд, стали одним из красочных мифов, которых человечество за историю своего существования создало немало и, вероятно, создаст еще больше, потому что мифотворчество присуще исключительно Homo Sapiens (с некоторыми из обоснований наших критических суждений можно ознакомиться в приложении 1). В отечественной психологии и психиатрии термину «бессознательное» обоснованно противопоставляется понятие о неосознаваемых формах психической (высшей нервной) деятельности. Под терминами же сознательное и бессознательное следует рассматривать скорее условное обозначение двух уровней работы нашей психики, действующих параллельно. Упрощая, можно сказать:
1) уровень, используя который, мы, делая что-либо, отдаем себе в этом отчет, продумываем свои действия и сосредоточиваем внимание на их выполнении - сознательная сфера;
2) уровень, используя который, мы, делая что-либо, не сосредоточиваем на этом свое внимание и не размышляем над каждым отдельным действием, т. е. достигаем необходимого нам результата, но при этом думаем о чем-то своем, - сфера неосознанного (где можно выделить часть, не осознаваемую в данный момент, но потенциально информация из этой части доступна осознанию, и часть психики, которая в принципе не может быть осознана), чаще обозначаемая как бессознательная.
Информационная емкость бессознательной сферы гораздо больше емкости сознательной. Иногда для определения их соотношения используют метафору айсберга, в котором верхушка, видная над водой, - сознательная сфера, а основной массив, погруженный в воду и невидимый на поверхности, - бессознательная сфера.
В сознании осуществляются все операции, актуальные на данный момент времени: решение какой-нибудь текущей задачи, размышление над тем, какая приятная музыка звучит, восприятие происходящего, восприятие ощущений, звуков, запахов - всего, что окружает, но здесь непременное условие: это должно было сначало привлечь наше внимание. Дело в том, что не все воспринимаемое нашим мозгом мы осознаем. Осознается, т. е. становится сознательным психическим фактом, то, что превышает определенный «порог восприятия»: то, что вызывает интерес, является субъективно значимым в данной ситуации в соответствии с нашими приоритетами, т. е. привлекает внимание. И мы сознательно, активно направляем свое внимание на то, что осознается. Осознается нестандартная ситуация, требующая принятия новых решений и совершения новых действий. Контроль над выполнением всех действий, необходимость в которых возникла впервые, размышления о проблеме, которая нова и прежде не встречалась, - это прерогатива сознательной сферы. Кроме того, сознание, подобно лучу фонаря, «высвечивает» определенные воспоминания, информацию из соседней бессознательной сферы, делая ее осознаваемой.
В бессознательной сфере содержится практически весь жизненный опыт человека, вся информация в так называемом «подпоро-говом» состоянии. Бессознательное воспринимает многое из того, что происходит с человеком, внешним миром, но в «подпороговом» состоянии. Если информация не превышает «порога» осознания, то она воспринимается неосознаваемо. В бессознательном информация перерабатывается за пределами произвольно контролируемой деятельности, без регистрирующего и контролирующего действия сознания. Бессознательное подобно банку, в котором хранятся накопленные сбережения, извлекаемые при необходимости. Здесь и воспоминания, и давно усвоенная информация, и убеждения, сформированные в течение жизни, и система ценностей, т. е. все, что содержится в памяти. В бессознательном осуществляются и контролируются развитые и автоматизированные в течение жизни поведенческие и социальные навыки и способности, например походка, стиль общения и другие привычки. То есть все неосознаваемые мыс-леобразы, схемы и программы действий.
Биологические программы поведения человека, так называемые инстинкты, также неосознаваемы. Общий, универсальный для всех живых существ инстинкт - инстинкт самосохранения, который проявляется в разных формах. Под инстинктом подразумевается генетически обусловленная активность организма, конечной целью которой является сохранение «себя». Но «себя» не в единственном числе. Инстинкт есть стандартизированный способ сохранения генетического материала для будущих поколений: если особь не выживет сейчас, то как она сможет передать информацию о себе потомкам или обеспечить выживание еще не способным к самостоятельной жизни детям? А выживание организма возможно при удовлетворении всех его биологических потребностей. Удовлетворение базисных (физиологических) потребностей - это проявление работы инстинкта самосохранения. Обладающие чувством юмора англоязычные исследователи сформулировали четыре физиологических воплощения инстинкта самосохранения и обозначили их как 4 F:
fighting - борьба, или активное изменение проблемной ситуации;
fleeng - бегство, защита, или уход из опасной ситуации;
feeding - питание;
f…cking - непосредственное продолжение рода, т. е. репродуктивная функция.
Конечно, выделение этих вариантов весьма условно, однако основные направляющие линии поведения человека, определяющие его целостность как в настоящем, так и в будущем, обозначены. Эти варианты начинают реализовываться при определенных внешних воздействиях и при определенных биохимических изменениях в организме. Информация о внешнем факторе или биохимическом сдвиге в организме поступает в кору головного мозга и интерпретируется. В результате запускается определенная реакция, направленная на удовлетворение актуальной потребности. Например, если организм испытывает недостаток в питательных веществах, то развиваются физиологические изменения, формирующие чувство голода. Происходит это так: в организме снижается содержание жизненно необходимых веществ - и в кору головного мозга отправляется информация о необходимости новых поступлений этих веществ; субъективно человек начинает испытывать ощущения, которые неосознанно либо сознательно интерпретируются как голод, - и активируется механизм его устранения, т. е. добывания пищи.
Кстати говоря, в социальной сфере жизни инстинкт самосохранения проявляет себя очень даже неплохо. Просто времена изменились и, вместо того чтобы защищать свою пещеру от нападения саблезубого тигра или оберегать огонь в очаге от внезапного дождя, мы, люди, делаем следующее. Ищем себе достойную, высокооплачиваемую работу, стремимся вверх по карьерной лестнице, чтобы повысить все ту же зарплату или усилить свое влияние в обществе (читай - в племени), и вообще конкурируем друг с другом за лучшую жизнь. А сам инстинкт самосохранения никуда не исчез. Его проявления трансформировались и усложнились. Он, так сказать, социализировался, т. е. вошел в нашу общественную жизнь. И свое основное предназначение - сохранять нас - он выполняет по-прежнему, но уже в более многогранной форме. Дело в том, что некоторые прежние опасности, например нападение диких зверей, утратили свою актуальность, а на смену им пришли другие: например, опасность утратить социальный статус может восприниматься как угроза для жизни.
Но неизменной остается система оценки угрожающей опасности, от которой зависит эффективность нашей реакции, направленной на обеспечение выживания. Если нашего далекого предка в состояние боеготовности или бегства приводили незатейливые выводы о том «кто сильнее - я или тигр», то сейчас подобную активизацию организма вызывают вести о предстоящем увольнении или вызов к начальству. С тигром все было просто: если это «крупный экземпляр», то, следовательно, он сильнее и лучше ретироваться, а если «так себе тигренок», то шансы на победу и хороший коврик в пещеру высоки.
В современной жизни все не так просто. Предположим, ни с того ни с сего вызывает к себе высокостоящее руководство. И что там у него на уме - одному богу известно. И тут, при отсутствии очевидных причин этого «приглашения», наша система оценки может легкомысленно увлечься: например, допустить вероятность ну самого ужасного развития событий. Естественно, мы сразу начнем переживать по этому поводу. А после избыточных переживаний и стресс не за горами. Что же делать? Не переживать. Легко сказать. Но как это сделать действительно правильно? И ответ на этот вопрос можно найти не в произведении классика русской литературы. Он здесь - в «Антистресс-тренинге». Но прежде, чем мы расскажем, как преодолеть стресс или, что еще лучше, избежать его, продолжим повествование об его основных причинах и предпосылках. Зачем? Понятно, что «голова - предмет темный и обследованию не подлежит». Но… Не зная причины, невозможно качественно устранить следствие.
Психика новорожденного подобна белому листу. В течение жизни на нем отражается все, что происходит с человеком. Кое-что из этого сохраняется и записывается в виде стереотипных реакций (типичных выводов о том или ином событии, привычных поступков, действий) на определенные ситуации. Такое закрепление происходит в том случае, если совершенное действие принесло желаемый результат, причем желаемый не только для ребенка: поступки, одобренные его значимым социальным окружением (родителями, родными, друзьями, воспитателями, учителями), также закрепляются. Могут закрепляться демонстрируемые по телевидению модели поведения, поскольку ребенок, наблюдая на экране за сверстниками и взрослыми, перенимает их опыт. Это так называемое научение через наблюдение. Модели поведения, взятые с героев телеэкрана, будут демонстрироваться ребенком только в том случае, если произошло их подкрепление, т. е. если они привели к желаемому результату, вызвав при этом одобрение значимых людей. Кстати, не только дети копируют модели поведения экранных персонажей. Во взрослом возрасте этот механизм сохраняется: если воспринимаемая экранная модель поведения преподносится как успешная при достижении каких-либо целей, то она может быть привнесена в жизненный опыт для достижения реальных целей, идентичных экранным. Но для этого модель должна быть мысленно оценена как эффективная.
Если все эти условия были соблюдены, данная модель поведения будет повторяться в ситуациях, аналогичных первоначальной. Сформируется рефлекс: на определенный стимул (ситуацию), т. е. на поступление новой информации, последует определенная реакция. Реакция состоит из нескольких элементов:
1. Восприятие стимула рецепторным аппаратом анализаторов и отправка информации о нем в мозг.
2. Мысленная оценка (интерпретация) поступающей информации (стимула).
3. Ответ. Это может быть и физиологическая реакция, и эмоция, и речевое сообщение, и какое-либо действие. Или все вместе.
Если в новой, схожей с первой, ситуации прежняя реакция не принесет желаемого результата, то при дальнейшем ее неподкреплении, т. е. отсутствии нужного удовлетворения, она затухнет (или прекратит появляться) и заменится новой, более эффективной. Принцип прост: есть результат - фиксируем реакцию, нет результата - отказываемся от нее.
Таким образом, бессознательное представляет собой совокупность разнообразных рефлексов или, по высказыванию И. П. Павлова, «рефлекс рефлексов». То есть это некая матрица, вернее матрица матриц, по которой совершаются все наши, ставшие привычными, умозаключения и действия. И вся информация здесь содержится в виде представлений и убеждений, активирующих эмоциональные и моторные (двигательные) реакции при воздействии определенных стимулов (внешние влияния, изменения в состоянии организма). Практически у нас есть схема реагирования на любую жизненную ситуацию, которая уже когда-либо случалась с нами. Эта схема состоит из мысленной оценки, эмоциональной реакции и, при необходимости, двигательного ответа. Такие схемы формируются в течение жизни под влиянием окружающей среды, в том числе и социальной.
В повседневной реальности сознательный и бессознательный режимы, конечно же, переплетаются и взаимодополняются. Пережитые события, какая-либо информация при необходимости выделяются из памяти и оказываются в сфере сознания. Актуальные, личностно значимые факторы, явления, события осознаются.
Например, когда мы идем по улице, то вряд ли сознательно обращаем внимание на всех прохожих и все дома. Кто-то или что-то активно привлечет наше внимание в том случае, если будет личностно значимым для нас: знакомый человек или место, с которым связано нечто важное. Но само внимание постоянно независимо от нашего желания отмечает все то, что нас окружает, только мы сознательно не воспринимаем эту информацию - она воспринимается бессознательно. А если мы идем по улице и при этом разговариваем по мобильному телефону? Сознательное внимание направленно на беседу, а движение по улице обеспечивается бессознательным контролем.
Приведем другой пример. Одеваясь, мы вряд ли осознаем каждое совершаемое нами движение. Можно сказать, что делаем это автоматически, бессознательно. Это многокомпонентный процесс, состоящий из множества действий. Но если возникнет нестандартная ситуация, предположим «нога не лезет в ботинок», то этап, на котором она возникла, станет осознаваемым: необходимо выяснить, в чем же причина. В процессе изучения ноги и ботинка станет ясно, что, предположим, слишком сильно затянут шнурок. После устранения причины действия могут снова войти в автоматический режим.
← + Ctrl + →
Мысли и эмоции
Установка
Рефлекс - это ответная реакция организма на любое раздражение рецепторов, осуществляемая с участием нервной системы. Выделяют рефлексы безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Эти термины были предложены в 1903 г. И.П. Павловым.
Безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей и отражают генетически детерминированные реакции приспособления к условиям существования. Они обеспечивают деятельность, направленную на поддержание постоянства взаимодействия организма с внешней средой. К безусловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сторону резкого звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рождения обладают сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды.
Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных реакций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности. Безусловно-рефлекторная деятельность обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно постоянных условиях обитания, чего попросту не бывает.
Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС) и др. И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (с участием продолговатого мозга), сложные (с участием среднего мозга), сложнейшие (с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга).
Безусловные рефлексы подразделяются на индивидуальные и видовые. К индивидуальным относятся рефлексы самосохранения (пищевой, питьевой, агрессивный, оборонительный), рефлексы саморазвития (исследовательский, игровой, имитационный, свободы, или преодоления).
Видовые рефлексы - это рефлексы сохранения вида, ролевые, или социальные, к ним относятся половой, родительский, территориальный, иерархический.
Система безусловных рефлексов дает возможность подготовить себя к осуществлению новых форм поведения и является функциональной основой образования условных рефлексов.
Инстинкты - это генетически сложившаяся форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей. Инстинкт отражает полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый в поведенческих реакциях животного, направленных на получение полезного результата. Инстинктивная деятельность человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой полушарий большого мозга. Инстинкты можно рассматривать как переход от безусловно-рефлекторной деятельности к условно-рефлекторной.
Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные в течение жизни или специального обучения приспособительные реакции, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем (сигналом) и безусловно-рефлекторным актом.
Все раздражители внешней и внутренней среды можно разделить на безусловные, индифферентные и условные. Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы. При их наличии возникает безусловный рефлекс. Реакция на них запрограммирована генетически, а возникающие в ответ на них рефлекторные акты являются врожденными.
Индифферентные раздражители - это все раздражители, которые не вызывают в организме каких-либо изменений. При первоначальном их предъявлении возникают ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. По мере повторного их предъявления возникает привыкание, т. е. проявление безусловного ориентировочного рефлекса уже тормозится.
Третья группа раздражителей - это условны1е сигналыl (раздражители), вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы воспринимаются по мере индивидуального развития.
Правила образования условных рефлексов : 1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования; 2) используют сочетание двух раздражителей: условного с безусловным; 3) действие условного раздражителя должно несколько предшествовать действию безусловного; 4) условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным; 5) во время образования условного рефлекса должны быть исключены другие виды деятельности как ответная реакция на другие виды раздражителей.
Условный рефлекс выработан, когда биологический объект систематически реагирует на условный раздражитель без его подкрепления раздражителем безусловным.
Общие признаки условных рефлексов : 1) условные рефлексы делают поведение пластичным, соответствующим конкретным условиям среды; 2) любые условные рефлексы образуются только при участии коры полушарий большого мозга; 3) основная масса условных рефлексов образуется только при повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей и приобретается и отменяется в индивидуальной жизни каждой конкретной особи; 4) условный рефлекс возникает только на основе предшествующего безусловного рефлекса.
Стадии образования условных рефлексов. В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную - стадию генерализации условного рефлекса и конечную - стадию концентрации условного рефлекса. Многие условные рефлексы после их стабилизации и закрепления становятся автоматическим действиями.
Для поведения индивидуума важную роль играет ориентировочный рефлекс, он впервые был описан И.П. Павловым, который назвал этот рефлекс «Что такое?». Этот рефлекс возникает, когда на организм воздействуют новые неожиданные раздражители, но он участвует при их повторении и постепенно угасает. Этот рефлекс двухфазный. Первая фаза - реакция неспецифической тревоги, вторая - исследовательское поведение. Различают классические и инструментальные условные рефлексы. Классический условный рефлекс, рефлекс первого порядка, возникает при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением. На базе рефлекса первого порядка возникает рефлекс второго порядка, на его основе можно выработать рефлекс третьего порядка и т. д.
Рефлексы второго и последующего порядка лежат в основе организации поведения.
Инструментальный условный рефлекс - это такой рефлекс, при котором обязательным условием получения подкрепления является реакция организма на условный раздражитель, чаще всего двигательная реакция. Например, при выработке условного рефлекса в ответ на звуковой или световой раздражитель животное должно нажать на педаль, и только после этого оно получает пищу. После нескольких повторений при воздействии звука или света животное нажимает на педаль и получает пищу. Таким образом, нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, которую животное совершает в ответ на сигнал (свет или звук). Именно инструментальные рефлексы играют важнейшую роль в организации поведения детей раннего возраста. В течение всей последующей жизни человека они остаются доминирующими. На основе инструментальных условных рефлексов возникают новые многочисленные разнообразные двигательные реакции.
Условные рефлексы у человека , в отличие от животных, вырабатываются быстрее в ответ на небольшое количество повторяющихся событий. Функционирование условно-рефлекторного механизма основывается на двух нервных процессах: возбуждении и торможении. При этом по мере становления условного рефлекса возрастает роль процесса торможения.
Значение условного рефлекса. Способность к обучению в процессе индивидуальной жизни без передачи этого опыта по наследству дает возможность оптимально приспосабливаться к окружающим условиям. Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. На основе ряда условных рефлексов формируется динамический стереотип, являющийся основой привычек человека, основой его профессиональных навыков. Условные рефлексы резко расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.
Торможение условных рефлексов - это основной механизм их формирования. Функционирование условно-рефлекторных механизмов основано на возбуждении и торможении. По мере упрочения условного рефлекса роль торможения возрастает. Торможение условно-рефлекторной деятельности проявляется в форме внешнего, или безусловного, торможения и в форме внутреннего, или условного, торможения.
Внешнее (безусловное) торможение - это врожденное, генетически запрограммированное торможение, которое вызывается посторонним для данного условного рефлекса внешним стимулом. Внешнее торможение начинается с ориентировочной реакции. Различают два вида внешнего (безусловного) торможения: запредельное и индукционное. Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при большой силе стимула, либо при слабом функционировании центральной нервной системы. Запредельное торможение имеет охранительное значение. Индукционное (внешнее) торможение наблюдается в случае применения нового раздражителя после выработки условного рефлекса или наряду с известным условным раздражителем. На воздействие нового раздражителя будет осуществляться сильный врожденный ориентировочный рефлекс типа «Что такое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя.
Внутреннее, или условное, торможение условных рефлексов носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что в изменившихся условиях внешней среды изменяется реакция на имеющиеся (даже привычные) сигналы. При этом условный рефлекс угнетается, подавляется. Различают четыре вида внутреннего торможения условных рефлексов: диффе- ренцировочное торможение, угасательное торможение, запаздывающее торможение и условный тормоз.
В результате дифференцировочного торможения индивидуум начинает различать раздражители, сходные по своим параметрам, и реагирует только на биологически значимые. Этот вид торможения вырабатывается, когда новый условный раздражитель по своим параметрам близок к тому, на который выработан рефлекс, но он не подкрепляется.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда при выработанном ранее условном рефлексе воздействие на организм условного раздражителя перестает подкрепляться безусловным.
Запазды/вающее торможение возникает, если подкрепляющий его безусловный раздражитель отодвигается во времени. В этих случаях время появления условного рефлекса также начнет отодвигаться, запаздывать во времени.
Условный тормоз - если попеременно на индивидуум воздействуют то подкрепляемый, то неподкрепляемый условный раздражитель.
Одним из важнейших механизмов формирования условно-рефлекторной деятельности является доминанта, учение о которой разработано отечественным ученым А.А. Ухтомским. Доминанта - это временно господствующая рефлекторная схема, которая в данный момент направляет работу нервных центров.
Все виды внутреннего торможения условных рефлексов сложно переплетены и взаимосвязаны.
Динамический стереотип. Высшим проявлением аналитических и синтетических функций коры полушарий большого мозга является выработка динамического стереотипа. Динамический стереотип - это система условно-рефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего рефлекса. Он является основой привычек человека, основой его профессиональных навыков.
На основе динамического стереотипа возникает стереотип социальный, который представляет собой схематический стандартизированный образ или представление о социальном явлении или объекте. Как правило, стереотипы эмоционально окрашены и весьма устойчивы.
Интегративные функции лежат в основе ритмов мозга, в т.ч. цикла сон-бодрствование, сознания и мышления, членораздельной речи, научения и памяти, мотиваций и эмоций, интеллекта и творчества. Морфологическим субстратом интегративных функций является кора полушарий большого мозга, а именно новая кора и лимбическая система.
Интегративные функции ЦНС не связаны с управлением движениями и вегетативными функциями, а также с обработкой сигналов, поступающих от органов чувств.
Поведение собаки обусловливается деятельностью центральной нервной системы и воздействиями окружающей среды. Всякое воздействие на живой организм, вызывающее ответное действие — реакцию со стороны последнего, называется раздражителем . Центральная нервная система устанавливает связь организма собаки с разнообразными раздражителями окружающей среды посредством рефлексов. Рефлекс — это ответное действие центральной нервной системы на раздражитель. Если, например, в ротовую полость собаки поступает кусочек пищи, то он будет воздействовать на воспринимающие окончания чувствительного — центростремительного, вкусового нерва, которые расположены в ротовой полости собаки и образуют вкусовой рецептор . Раздражение от этого рецептора передается в центральную нервную систему. Последняя переключает воспринятое раздражение на исполнительные — центробежные нервные волокна, по которым раздражение направляется к рабочим органам: слюнным железам, глотательным мышцам. В результате этого возникают рефлексы: выделение слюны и заглатывание пищи.
Анатомической основой всякого рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому раздражение проходит от воспринимающего рецепторного органа, через центральную нервную систему до исполнительных рабочих органов — мышц или желез (рис. 22). Главнейшими рецепторными органами собаки являются органы обоняния, слуха, зрения, осязания, вкуса. В зависимости от того, какое количество рефлекторных дуг принимает участие в осуществлении рефлекса, различают простые и сложные рефлексы. Так, отдергивание собакой лапы при уколе будет являться более простым рефлексом, чем рефлекс посадки собаки при нажиме дрессировщика на ее круп или чем нападение собаки.
Рис. 22. Схема рефлекторной дуги1 — кожа; 2 — скелетная мускулатура; 3 — чувствительный нерв; 4 — двигательный нерв; 5 — нервная клетка чувствительного нейрона; 6 — нервная клетка двигательного нейрона; 7 — серое вещество спинного мозга; 8 — белое вещество спинного мозга
Рефлексы следует также различать и по происхождению. Академик Павлов подразделял рефлексы собаки и других животных на безусловные и условные. Безусловным называется врожденный рефлекс, который стойко передается по наследству от родителей к потомству . Ярким примером такого рефлекса является пищевой или половой рефлекс. Условные рефлексы — это рефлексы, приобретенные в процессе жизни животного. Примером таких рефлексов могут являться все действия собаки, выполнять которые она в процессе дрессировки. В этом смысле дрессировка представляет собой процесс последовательной выработки у собаки стойких условных рефлексов на выполнение различных действий по требованию дрессировщика . Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных врожденных, поэтому дрессировщик должен хорошо знать безусловные рефлексы, присущие собакам.
Академик Павлов различал у собак четыре основных безусловных рефлекса: ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный и половой. Эти рефлексы сиятельный нерв; составляют прирожденную основу поведения собаки и принадлежат к сложным безусловным рефлексам. Такие рефлексы принято обозначать термином. Инстинкт — это сложный безусловный рефлекс, являющийся наследственно-обусловленной основой поведения животных и направленный на удовлетворение определенной потребности организма: пищевой, самозащитной, половой, родительской и т. д . По биологическому значению инстинкты подразделяются на две группы: инстинкты самосохранения и инстинкты сохранения рода. К первой группе относятся инстинкты, обеспечивающие существование каждой собаки или другого животного в отдельности, К таким инстинктам принадлежат пищевой и оборонительный рефлексы. Ко второй группе относятся инстинкты, направленные на получение и сохранение потомства. Сюда относятся половой и родительский инстинкты.
На большое значение инстинктов в поведении животных указывал еще основатель эволюционной теории Чарльз Дарвин в своем гениальном труде. Большое значение имеют сложные безусловные рефлексы-инстинкты и для дрессировки животных. Известный дрессировщик В. Л. Дуров неоднократно отмечал, что одним из основных принципов дрессировки является. Например, в процессе отработки общего курса дрессировки широко используются так называемые (посадка, укладка, стояние на месте, прыжок, бег и т. д.), которые проявляются у всех собак как безусловные рефлексы и до дрессировки. Задача дрессировщика состоит в том, чтобы добиться проявления этих рефлексов по требованию — по сигналам дрессировщика и воспитать у собаки выдержку в определенном положении, принятом по тому или другому сигналу (например, по команде или соответствующему жесту). Приучение собаки к подаче предмета по звуковому сигналу основано также (на использовании рефлекса схватывания предмета, движущегося перед мордой собаки. Этот безусловный рефлекс схватывания хорошо проявляется у большинства собак.
В процессе эволюции животного мира образовались три приспособительных механизма, обеспечивающие биологически целесообразные реакции организма человека и животных на действие раздражителей окружающей среды. Первый из них – это безусловные (врожденные) рефлексы, второй – условные (приобретенные) рефлексы, третий – умственная деятельность. Умственная деятельность в начальной, примитивной форме свойственна также и высшим животным, например, человекоподобным обезьянам. Но умственная деятельность человека по своему разнообразию и сложности не может идти ни в какое сравнение с умственной деятельностью животных.
Безусловные рефлексы – это врожденные, относительно постоянные стереотипные реакции организма на действие окружающей и внутренней среды, осуществляющиеся с помощью центральной нервной системы. Они образовались и закрепились в процессе продолжительного развития человека или определенного вида животных. Эти рефлексы проявляются одинаково у каждой особи одного и того же вида. Они определяют четко очерченную программу поведения, обеспечивающую приспособление животных данного типа к стабильным, характерным для конкретного вида, условиям жизни.
Уже с первых минут после рождения у человека появляются дыхательные, сосательные и сгибательные (хватательные) рефлексы. Первые два рефлекса имеются у всех млекопитающих, а последний – только у человека и обезьян. Сила хватательных движений у детей настолько велика, что они способны висеть, ухватившись за пальцы взрослого человека. Для детей хватательный рефлекс не имеет большого значения, но для предков человека и современных обезьян, дети которых держались за шерсть матери, он очень важен.
Много безусловных рефлексов проявляется не сразу после рождения, а запускается программой генетического развития только через некоторое время. К таким рефлексам относится, например, ориентировочный рефлекс. Только животное и человек через определенное время после рождения могут ориентировать глаза на раздражитель, поворачивать туловище в ответ на внезапное воздействие раздражителя (свет, звук). У новорожденных ориентировочные рефлексы на свет и звук четко проявляются уже на седьмой день. Еще позже проявляются сложные безусловные рефлексы, связанные с размножением и заботой о потомстве. Эту сложную систему безусловных рефлексов, врожденных программ поведения, называют еще инстинктами (от латинского instinctus - побуждение, мотив). У животных примерами инстинктов являются обустройство гнезда, норы, кормление потомства, обучение добыванию пищи. Подобно всем другим рефлексам, инстинкты у животных обуславливаются комплексом внешних и внутренних раздражителей. Так, появление половых и родительских рефлексов стимулируется выделением гормонов железами внутренней секреции, а также такими внешними раздражителями, как свет, температура, природные условия и другие. Известен такой случай. В московском зоопарке длительное время не могли получить потомство от павлинов, содержавшихся в открытом вольере. Причиной оказалось отсутствие естественной среды – зарослей кустарника. Как только птиц перевели в вольер, в котором рос кустарник, они стали откладывать яйца и высиживать птенцов. Решающим здесь стал внешний раздражитель.
Инстинкты – врожденные программы поведения, для осуществления которых почти не нужно предварительное обучение. Известно, что все высшие животные способны копировать поведение родителей. Поэтому при общении с родителями инстинктивная деятельность развивается быстрее. Одновременно инстинкты могут несколько изменяться под влиянием условных рефлексов, приобретаемых животными в процессе индивидуального развития.
Поведение человека определяется законами общества, традициями. Инстинктивная деятельность его часто проявляется в форме неосознанных действий. Но умственная деятельность, сознание направляют поведение человека соответственно законам общества.
Безусловные рефлексы являются врожденными. Они проявляются всегда, когда действует адекватный раздражитель. Безусловные рефлексы являются основой образования условных рефлексов.
К безусловным рефлексам относятся рефлексы, связанные с регуляцией процессов жизнедеятельности (выделение, глотание слюны при попадании пищи в рот, мочеиспускание, дефекация); рефлексы, связанные с сохранением вида (популяция, забота о потомстве); защитные рефлексы, обеспечивающие защиту организма от воздействия вредных факторов (отдергивание руки при уколе пальца, кашель). К безусловным рефлексам относят также рефлекторные реакции, возникающие каждый раз при действии новых незнакомых раздражителей. Это так называемое ориентировочные рефлексы, рефлексы нацеливания. С помощью этих рефлексов создаются оптимальные условия восприятия раздражителей, проводится оценка их биологического значения. Считают, что ориентировочные рефлексы лежат в основе механизма непроизвольного внимания.
Итак, в процессе эволюции животных и человека закрепились стабильные формы реакций на изменения внешней среды, называемые безусловнорефлекторными. Систему врожденных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, связанных с продолжением и сохранением вида, называют инстинктами.
Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.
Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы .
Долгое время даже поведение человека трактовалось как комбинация инстинктов и рациональной мысли. На рубеже XIX-XX вв. 3. Фрейд обосновывал все поведение человека двумя группами инстинктов (энергий): инстинктов созидательных (самосохранение + продолжение рода) и инстинктов разрушительных (агрессия, уничтожение и смерть). Однако эти представления не имели научного обоснования, поскольку в то время еще отсутствовала строгая экспериментальная база как в психологии, так и в зарождавшейся этологии.
Научное определение инстинкту, возможно, первым попытался дать Ч. Дарвин. Он определил инстинкт как совокупность сложных рефлексов (поведенческих актов), которые могут наследоваться и, следовательно, эволюционировать. До этого примерно такое же определение инстинкта приводил Рене Декарт (XVII в.). Но по Декарту, объединяющим началом рефлексов являлся Бог, т. е. его толкование инстинкта не было научно обосновано.
В XX в. в отношении инстинкта господствовали представления классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. К. Лоренц определил инстинкт как комплекс фиксированных действий, мотивированных единой биологической задачей (драйвом). Н. Тинберген показал, что эти фиксированные действия (рефлексы) организованы по иерархическому принципу. В соответствии с этими представлениями один тип активности (например, размножение) будет вызывать ряд подчиненных поведенческих актов (ритуальное ухаживание + родительское поведение).
Такой взгляд на природу инстинктивного поведения животных разделяли многие ученые - сторонники школы К. Лоренца. Однако у классика всегда находились убежденные оппоненты. В настоящее время представления классиков этологии на природу инстинкта оспариваются по двум причинам: во-первых, накоплен большой фактический материал в доказательство сильного влияния среды на развитие инстинкта в раннем онтогенезе и, во-вторых, экспериментально доказано, что не существует «драйва» как энергии специфического свойства. В настоящее время получила распространение теория мотивационного состояния. Под мотивационным состоянием понимается физиологическое и перцептивное состояние определенных структур центральной нервной системы, возникающее под влиянием внешних и внутренних стимулов.
Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.
То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.
Сегодня понятно, что инстинкт является видовым признаком и формируется на основе комплекса фиксированных действий (рефлексов). Однако запускается инстинкт определенным раздражителем, влияние которого может иметь характер отсроченной реакции. Для обозначения механизма, запускающего инстинкт, К. Лоренц и Н. Тинберген предложили специальный термин - врожденный пусковой механизм. Таким образом, исследователи настаивают на том, что рефлекс и инстинкт - явления разные как с точки зрения внешнего проявления ответов животного, так и с точки зрения пусковых механизмов поведенческих актов. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор влияет на него, как на любой другой наследственно детерминированный признак.
Врожденный пусковой механизм . Инстинктивная реакция животного на внешние факторы избирательна. Порою только один специфический раздражитель может запустить инстинкт. Центральная нервная система фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации. Этот сложный механизм фильтрации и узнавания сигнального раздражителя и называют врожденным пусковым механизмом. Скажем, в брачный период у самца трехиглой колюшки брюшко приобретает ярко-красную окраску. Красное брюшко служит сигналом для нападения другого самца на своей территории, т. е. выполняет функцию «релизера» инстинкта.
С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).
У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.
У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.
Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.
Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.
Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.
К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.
Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения - белые перья в составе эгреток.
Название «врожденный» применительно к данному явлению не совсем точно отражает его суть. Дело в том, что отбор и узнавание биологически значимого раздражителя зачастую находится под влиянием среды. Другими словами, узнавание может быть результатом научения. Поэтому термин «врожденный» в данном случае не следует понимать прямо. Избирательность в поиске раздражителей может быть как врожденной, так и приобретенной. Так, голодная жаба, которую долгое время кормили только дождевыми червями, некоторое время будет набрасываться на всякие предметы, имеющие внешнее сходство с дождевым червем (сучок, проволока), хотя узнавание объектов питания имеет врожденную основу. Если же жабу предварительно кормили пауками, то она будет реагировать на все предметы, имеющие сходство с пауком (пучок мха, муравей) и остается долгое время голодной в окружении дождевых червей, но в отсутствии пауков.
Тем не менее термин «врожденный пусковой механизм» удобен для пользования при изучении инстинктивного поведения и рефлексов, поскольку позволяет дистанцировать эти понятия.
В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?
1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.
2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. е. на фоне эмоционально окрашенной потребности.
3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.
Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.
В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.
Инстинкт - это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.
Рефлекс - простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.
Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.
В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания - поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.
Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.
Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:
- метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
- инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
- инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
- инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).
Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.
Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.
У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением , а состояние животного - состоянием аппетенции . Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).
В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).
Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.
Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.
Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий - от гнездостроения до страха.
У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.
Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».
Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.
В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.
Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами . Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.
Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.
У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.
Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.
Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом .
Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе . Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора - света.
Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.
Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.