Przyczyny eksplozji kambryjskiej. Prekambryjskie ślady metazoanów. Możliwe przyczyny eksplozji. Eksplozja kambryjska

21.09.2019

Wynika to w dużej mierze z utrwalenia nowego rodzaju relacji w przyrodzie: „drapieżnik - ofiara”. Właściwie pierwsze wiarygodne ślady drapieżnictwa znane są z późnego okresu ediakaru, z tego czasu datuje się pojawienie się w zapisie kopalnym pierwszych organizmów żywych o zmineralizowanym egzoszkielecie przeznaczonym do ochrony (klaudyny rafotwórcze). Jednak w kambrze te nowe zasady relacji między zwierzętami rozprzestrzeniły się wszędzie i na ich podstawie zaczęto budować wszystkie główne ekosystemy. W efekcie rozpoczyna się nowa runda ewolucji, związana z rozwojem przystosowań do drapieżnictwa i ochroną przed drapieżnikami. W szczególności narządy zmysłów znacznie się rozwijają - u wielu zwierząt rozwijają się dość zaawansowane oczy (na przykład Anomalocaris i Opabinia) oraz mózg.

Termin „eksplozja” wprowadzono przed odkryciem prekambryjskich biotów Hainan i Ediacaran, które zdaniem niektórych naukowców stanowią ogniwo łączące [ ] pomiędzy najbardziej prymitywnymi wielokomórkowymi organizmami żywymi, znanymi od paleoproterozoiku (na przykład biota z Franceville), a już dość skomplikowanym kambru [ ] . Jednak ustalenie bezpośredniego związku pomiędzy poszczególnymi grupami organizmów prekambryjskich i kambryjskich jest nadal bardzo problematyczne. W niektórych miejscach skamieniałości typu ediakaru znaleziono aż do połowy kambru (510-500 milionów lat temu), to znaczy ekosystemy prekambryjskie istniały nadal dziesiątki milionów lat po „eksplozji”, sąsiadując z typową fauną kambryjską , podobny do fauny łupków z Burgess.

Odkrywcą eksplozji kambryjskiej był Roderick Murchison. Badając skamieniałości starożytnych epok znalezione w odpowiednich osadach, odkrył, że warstwy tych osadów były oddzielone ostrą granicą. Poniżej tej granicy są one niezwykle ubogie w pozostałości biologiczne i wykazują wszechobecność jedynie najprostszych organizmów jednokomórkowych – bakterii i glonów, po czym począwszy od epoki kambru, czyli ok. 550 mln lat temu, nagle uzyskują niespotykane dotąd bogactwo nowe formy biologiczne.

Ogólnie rzecz biorąc, wczesne problemy „eksplozji kambru” polegały na próbach wyjaśnienia nagłego pojawienia się skamieniałości na dolnej granicy kambru i ich braku w starszych osadach – jako dowodu na istnienie lub nieistnienie życia w poprzedniej okres w historii Ziemi.

Współczesne zainteresowanie tym tematem zostało zainspirowane pracami Harry'ego Whittingtona (Język angielski) i jego współpracownicy, którzy w latach 70. XX wieku ponownie przeanalizowali szereg skamieniałości z łupków z Burgess i doszli do wniosku, że większość z nich to pozostałości organizmów zasadniczo różniących się od wszelkich żywych zwierząt (patrz wendobionty). Popularne dzieło Stephena Goulda „A Wonderful Life” otworzyło ten temat dla ogółu społeczeństwa i ponownie uczyniło istotny problem istnienia i natury eksplozji kambryjskiej. Chociaż Whittington i Gould różnili się znacznie szczegółami, zaproponowali, że wszystkie współczesne typy królestwa zwierząt powstały niemal nagle na granicy kambru, nie będąc potomkami istniejącej wcześniej fauny.

Niektóre badania (w tym pośrednie), zarówno z lat 70. XX wieku, jak i nowsze, wskazują, że niektóre rzekomo złożone zwierzęta (na przykład Kimberella) mogły pojawić się przed początkiem kambru.

Na podstawie wyników badań z 1996 roku wyciągnięto następujące wnioski:

Późniejsze badanie z 1998 r. wykazało luki w pracach z 1996 r. Według nowych danych protostomy oddzieliły się od deuterostomów później - około 670 milionów lat temu, a strunowce (przodkowie ptaków, ryb i zwierząt) oddzieliły się od szkarłupni (przodkowie rozgwiazd) około 600 milionów lat temu.

Analiza przeprowadzona w 2003 roku doprowadziła do wniosku, że protostomy i deuterostomy rozeszły się jeszcze później – 582 ± 112 milionów lat temu.

Badanie opublikowane w kwietniu 2004 roku doprowadziło autorów do wniosku, że ostatni wspólny przodek zwierząt dwubocznych pojawił się między 656 a 573 milionami temu (na samym początku okresu ediakaru).

Badanie z listopada 2004 roku wykazało, że wszystkie trzy poprzednie wyniki były błędne i że protostomy i deuterostomy rozeszły się znacznie wcześniej, między 976 ± 190 milionami lat temu.

Chociaż skamieniałości kambryjskie odkryto pierwotnie w Walii (Góry Kambryjskie, Wielka Brytania), istnieją cztery główne źródła znalezisk kambryjskich: łupki z Burgess (Kolumbia Brytyjska, Kanada), Sirius Passet (Grenlandia), łupki Maotianshan (Yunnan, Chiny), (Szwecja) ) .

W okresie kambru większość życia skupiała się w morzach. Najbardziej znanymi mieszkańcami mórz kambryjskich są żyjące na dnie, drapieżne trylobity pancerne, które można znaleźć w osadach sprzed 530 milionów lat. Długość ich ciała sięgała 1 metra. Należały do stawonogów typu (krewnych owadów, raków i pająków). Do tego typu zalicza się również marrellę. Za największego stawonoga morskiego (do 2 m długości) uważany jest łowca trylobitów Anomalocaris, zaliczany do dinokaridów („straszna krewetka”). W morzach kambryjskich znaleziono także gąsienice Hallucigenia i Opabinia. Najdziwniejsze organizmy były Pambdelurion I Kerygmachela. Ich długie ciało, złożone z miękkich segmentów, z parą szerokich „płetwy” na większości segmentów i parą segmentowanych wyrostków z tyłu, czyni je podobnymi do anomalokarydów. Jednocześnie zewnętrzne części górnej powierzchni „płetwy” miały rowkowane powierzchnie, które mogą być skrzelami. Pod każdą „płetwą” znajduje się krótka, pozbawiona kości noga. Taka budowa pozwala na łączenie ich ze stawonogami. Nie mniej tajemnicze są rybopodobne Vetulicolia, które ze względu na pewne cechy strukturalne są również podobne do stawonogów. W wyniku eksplozji kambryjskiej pojawiły się pierwsze skorupiaki ( Erkaia)

Innym znaczącym przedstawicielem mórz kambryjskich były bezszczękowe ryby robakopodobne Haikouichthys i Pikaia (przodkowie minogów), które według klasyfikacji biologicznej należą do „naszego” typu strunowców

Faunę kambryjską szeroko reprezentują muszle, których twórcami były zarówno mięczaki, jak i ramienionogi. Wśród nich szczególnie wyróżniają się chiolity. Stały się znane jako małe skamieliny muszli.

Bardzo tajemnicza jest mała Vivaxia, która miała chitynową skorupę składającą się z długich pionowych i krótkich zachodzących na siebie poziomych kolców. Miał też coś podobnego do raduli (chitynowego, zębatego „języka”), wcześniej obserwowanego tylko u mięczaków. Niektórzy badacze uważają, że takie cechy przybliżają Wiwaxia do pierścieni.

Niedawne odkrycia sugerują, że przynajmniej niektóre organizmy dwustronne istniały przed kambrem: Kimberella można uznać za wczesne mięczaki, a zadrapania na skałach w pobliżu tych skamieniałości sugerują sposób żerowania podobny do mięczaków (555 milionów lat temu). Jeśli to założymy Vernanimalcula (Język angielski) miał trójwarstwową obustronną jamę brzuszną, co opóźnia pojawienie się złożonych zwierząt o kolejne 25–50 milionów lat temu. Wykrywanie dziur w skorupie Chmura sugeruje również obecność zaawansowanych drapieżników pod koniec okresu ediakaru. Ponadto niektóre ślady w skamieniałościach datowanych na środkowy okres ediakaru (około 565 milionów lat temu) mogły zostać pozostawione przez zwierzęta bardziej złożone niż płazińce i posiadające woreczek skórno-mięśniowy.

Na długo przed tym długi upadek stromatolitów (który rozpoczął się około 1,25 miliarda lat temu) wskazuje na wczesne pojawienie się zwierząt, które były dość trudne do „obgryzania”. Wzrost liczebności i różnorodności kolców u acritarchów prowadzi jednocześnie do wniosku, że już wtedy istniały drapieżniki na tyle duże, że taka ochrona była konieczna. Na drugim końcu skali czasowej związanej z eksplozją kambru należy zauważyć, że wiele głównych typów współczesnej fauny nie występuje w zapisie kopalnym aż do końca kambru, a w typowych ekosystemach paleozoiku aż do ordowiku. Jednak zdecydowana większość współczesnych typów jest po raz pierwszy [ ] pojawił się w kambrze (z wyjątkiem mięczaków, szkarłupni i stawonogów, które mogły pojawić się w okresie ediakaru). Albo liczba gatunków po prostu wzrosła, pozostawiając wyraźne ślady w zapisie kopalnym, których przodkowie istnieli w prekambrze, ale ich szczątki nie dotarły do nas lub jeszcze nie zostały odnalezione. [ ]

Bliższe spojrzenie ujawnia kolejną niespodziankę - pewną nowoczesny wygląd [wyjaśniać (bez komentarza) ] zwierzęta, takie jak skorupiaki wczesnego kambru [ ], trylobity [ ] i szkarłupnie, spotykane są we wcześniejszych złożach niż niektórzy „wujowie” lub „dziadkowie” żyjących grup, które nie pozostawiły bezpośrednich potomków. Może to wynikać z nieciągłości i różnic w tworzeniu się złóż kopalnych lub może oznaczać, że przodkowie współczesnych organizmów ewoluowali w różnym czasie i być może w różnym tempie. [ ]

Chociaż dość złożone, trójdzielne zwierzęta istniały (prawdopodobnie na długo) przed kambrem, rozwój ewolucyjny we wczesnym kambrze wydaje się być wyjątkowo szybki. Podejmowano wiele prób wyjaśnienia przyczyn tego „wybuchowego” rozwoju.

Najstarsza atmosfera Ziemi w ogóle nie zawierała wolnego tlenu. Tlen, którym oddychają współczesne zwierzęta – zarówno zawarty w powietrzu, jak i rozpuszczony w wodzie – jest produktem miliardów lat fotosyntezy, prowadzonej głównie przez mikroorganizmy (takie jak sinice). Około 2,5 miliarda lat temu stężenie tlenu w atmosferze dramatycznie wzrosło. Do tego czasu cały tlen wytwarzany przez mikroorganizmy był całkowicie zużywany na utlenianie pierwiastków o dużym powinowactwie do tlenu, takich jak żelazo. Do czasu ich całkowitego związania na lądzie i w górnych warstwach oceanu w atmosferze istniały jedynie lokalne „oazy tlenowe”.

Brak tlenu może na długi czas uniemożliwić rozwój dużych, złożonych organizmów. Problem polega na tym, że ilość tlenu, jaką zwierzę może wchłonąć ze swojego otoczenia, jest ograniczona jego powierzchnią (płuca i skrzela u najbardziej skomplikowanych zwierząt; skóra u prostszych zwierząt). Ilość tlenu potrzebna do życia zależy od masy i objętości organizmu, który wraz ze wzrostem wielkości rośnie szybciej niż powierzchnia. Wzrost stężenia tlenu w powietrzu i wodzie mógłby osłabić lub całkowicie wyeliminować to ograniczenie.

Należy zauważyć, że tlen wystarczający do istnienia dużych wendobiontów był obecny już w okresie ediakaru. Jednakże dalszy wzrost stężenia tlenu (pomiędzy okresem ediakaru i kambru) mógłby zapewnić organizmom dodatkową energię do produkcji substancji (takich jak kolagen) niezbędnych do rozwoju zasadniczo bardziej złożonych struktur organizmu, w tym wykorzystywanych do drapieżnictwa i obrony przed nim .

Istnieje wiele dowodów na to, że w późnym neoproterozoiku (w tym we wczesnym ediakarze) Ziemia przeszła globalne zlodowacenie, podczas którego duża jej część była pokryta lodem, a temperatury powierzchni były bliskie zeru nawet na równiku. Niektórzy badacze zwracają uwagę, że może to być ściśle powiązane z eksplozją kambryjską, gdyż najwcześniejsze znane skamieniałości pochodzą z okresu tuż po zakończeniu ostatniego całkowitego zlodowacenia.

Jednak dość trudno jest wskazać związek przyczynowo-skutkowy pomiędzy takimi katastrofami a późniejszym wzrostem wielkości i złożoności organizmów. Możliwe, że niskie temperatury zwiększyły stężenie tlenu w oceanie – jego rozpuszczalność w wodzie morskiej wzrasta niemal dwukrotnie, gdy temperatura spada z 30°C do 0°C.

Osady na granicy prekambru i kambru wykazują bardzo gwałtowny spadek, po którym następują niezwykle duże wahania stosunku izotopów węgla 13 C/12 C w całym wczesnym kambrze.

Wielu naukowców sugeruje, że początkowy spadek jest związany z masowym wymieraniem tuż przed początkiem kambru. . Można też przypuszczać, że samo wymieranie było konsekwencją wcześniejszego rozpadu klatratów metanu. Powszechnie wiadomo, że emisja metanu i późniejsze nasycenie atmosfery dwutlenkiem węgla powoduje globalny efekt cieplarniany, któremu towarzyszą różne katastrofy ekologiczne. Podobny przebieg (gwałtowny spadek stosunku 13 C/12 C, a następnie wahania) zaobserwowano w triasie, kiedy życie odradzało się po masowym wymieraniu permu.

Wielu badaczy sugeruje, że każdy krótkotrwały spadek frakcji 13 C/12 C we wczesnym kambrze oznacza uwolnienie metanu, który ze względu na niewielki efekt cieplarniany, jaki spowodował i wzrost temperatury, prowadził do wzrostu w różnorodności morfologicznej.

Odcisk Kimberelli, organizmu ediakarskiego, o którym uważa się, że ma dwustronną symetrię. Czasami uważany za prymitywnego mięczaka z niezmineralizowaną organiczną skorupą.

Geny Hox w różnych grupach zwierząt są na tyle podobne, że np. możliwe jest przeszczepienie ludzkiego genu odpowiedzialnego za „tworzenie oka” do zarodka Drosophila, co doprowadzi do powstania oka – ale będzie to oko Drosophila , ze względu na aktywację odpowiednich „pracujących” genów. Pokazuje to, że obecność podobnego zestawu genów hox wcale nie oznacza anatomicznego podobieństwa organizmów (ponieważ te same geny hox mogą kontrolować tworzenie tak różnych struktur, jak oczy człowieka i owada). Dlatego pojawienie się takiego systemu mogłoby doprowadzić do gwałtownego wzrostu różnorodności – zarówno morfologicznej, jak i taksonomicznej.

Ponieważ te same geny hox kontrolują różnicowanie wszystkich znanych organizmów dwubocznych, linie ewolucyjne tych ostatnich musiały się rozdzielić, zanim zaczęły tworzyć wyspecjalizowane narządy. Zatem „ostatni wspólny przodek” wszystkich organizmów dwubocznych musiał być mały, prosty anatomicznie i najprawdopodobniej podlegał całkowitemu rozkładowi bez zachowania skamieniałości. Ta okoliczność sprawia, że jego wykrycie jest niezwykle mało prawdopodobne. Jednak wiele organizmów fauny ediakarskiej, na przykład Kimberella, mogło mieć dwustronną budowę ciała, o ile pozwalają nam sądzić ich odciski. Zatem taki system rozwoju mógł powstać co najmniej kilkadziesiąt milionów lat przed eksplozją kambryjską. W tym przypadku potrzebne są dodatkowe powody, aby wyjaśnić „eksplozję”.

Jednocześnie większość organizmów fauny ediakarskiej (tzw. vendobionty) charakteryzowała się albo radialnym ( Arkarua, „krążki”), czyli symetrię ślizgową, nie spotykaną w grupach żyjących, w których prawy i lewy segment ciała są przesunięte względem siebie (jak dwie połówki zamka błyskawicznego) lub trudno jest określić charakter symetrii na dostępnym materiale paleontologicznym ((przykładem takiego efektu jest Gra w Życie Conwaya, gdzie złożone formy i złożone zachowania wykazują komórki działające według niezwykle prostych zasad.) Ewentualne pojawienie się rozmnażania płciowego lub jego znaczny rozwój w czasie eksplozji kambryjskiej dla bardzo prymitywnych i podobnych stworzeń może oznaczać, że istniała możliwość ich międzygatunkowego i bardziej odległego [ ]przejście. To radykalnie zwiększyło zmienność. Dopiero wraz z rozwojem genomu pojawiają się naprawdę izolowane gatunki, które nie krzyżują się z innymi. Przykładem współczesnych stworzeń tego rodzaju są koralowce.

Niektórzy naukowcy sugerują, że w miarę jak organizmy stają się coraz bardziej złożone, na ewolucyjne zmiany w ogólnej strukturze organizmu nakładają się wtórne zmiany prowadzące do lepszej specjalizacji jego ustalonych części. Zmniejsza to prawdopodobieństwo, że nowe klasy organizmów zostaną poddane selekcji naturalnej w wyniku konkurencji z „ulepszonymi” przodkami. W rezultacie w miarę kształtowania się ogólnej (na poziomie klasy taksonomicznej) struktury tworzy się „ścieżka rozwoju”, a struktura przestrzenna ciała zostaje „zamrożona”. W związku z tym tworzenie nowych klas następuje „łatwiej” na wczesnych etapach ewolucji głównych kladów, a ich dalsza ewolucja zachodzi na niższych poziomach taksonomicznych. Następnie autor tego pomysłu zwrócił uwagę, że takie „zamrożenie” nie jest głównym wyjaśnieniem eksplozji kambryjskiej.

Dowody kopalne, które mogłyby poprzeć tę tezę, są mieszane. Zauważono, że różnice w organizmach tej samej klasy są często największe na pierwszych etapach rozwoju kladu. Na przykład niektóre trylobity kambryjskie znacznie różniły się liczbą segmentów klatki piersiowej, a następnie ta różnorodność znacznie się zmniejszyła. Stwierdzono jednak, że próbki trylobitów sylurskich charakteryzują się taką samą dużą zmiennością struktury jak próbki wczesnego kambru. Naukowcy postawili hipotezę, że ogólny spadek różnorodności wynikał z ograniczeń środowiskowych lub funkcjonalnych. Na przykład moglibyśmy spodziewać się mniejszych różnic w liczbie segmentów po tym, jak trylobity (które przypominały współczesne wszy leśne) rozwinęły wypukłą strukturę ciała, co jest skutecznym sposobem na ich ochronę.

Takie wyjaśnienia koncentrują się na interakcjach między różnymi typami organizmów. Niektóre z tych hipotez dotyczą zmian w łańcuchach pokarmowych; inni uważają, że wyścig zbrojeń między drapieżnikami a ofiarami mógł być motorem ewolucji twardych części ciała we wczesnym kambrze; Inna liczba hipotez koncentruje się na bardziej ogólnych mechanizmach koewolucji (najbardziej znany jest nowszy przykład koewolucji roślin kwiatowych z owadami zapylającymi).

Drapieżnictwo z definicji polega na śmierci ofiary, dzięki czemu staje się ona najsilniejszym czynnikiem i przyspieszaczem doboru naturalnego. Presja na ofiarę, aby lepiej się przystosowała, musi być większa niż na drapieżnikach – ponieważ w przeciwieństwie do ofiary drapieżnik ma szansę spróbować jeszcze raz (ta asymetria znana jest jako zasada życie kontra obiad – drapieżnik ryzykuje jedynie utratą lunchu, jak ofiara ryzykuje swoje życie). i powinno było doprowadzić do wzrostu różnorodności organizmów. Jednak dziś wiadomo, że „gryzienie” powstało ponad 1 miliard lat temu, a wymieranie stromatolitów rozpoczęło się około 1,25 miliarda lat temu - na długo przed „eksplozją”.

Obserwacje geochemiczne wyraźnie pokazują, że całkowita masa planktonu stała się porównywalna z obecną już we wczesnym proterozoiku. Jednak przed kambru plankton nie miał znaczącego udziału w żywieniu organizmów głębinowych, ponieważ ich ciała były zbyt małe, aby szybko opaść na dno morskie. Mikroskopijny plankton został zjedzony przez inny plankton lub zniszczony w wyniku procesów chemicznych w górnych warstwach morza na długo przed przedostaniem się do warstw głębinowych, gdzie mógł stać się pokarmem dla nektonu i bentosu (odpowiednio organizmów pływających i mieszkańców dna morskiego).

W ramach wczesnych skamieniałości kambryjskich odkryto mezozooplankton (plankton średniej wielkości, widoczny gołym okiem), który potrafił odfiltrowywać mikroskopijny plankton (głównie fitoplankton – „roślinność” planktonowa). Nowy mezozooplankton mógł służyć jako źródło szczątków, a także wydalać odchody w postaci kapsułek na tyle dużych, że szybko tonęły – mogły one stanowić pokarm dla nektonu i bentosu, powodując wzrost ich wielkości i różnorodności. Gdyby cząstki organiczne dotarły do dna morskiego, późniejsze zakopanie zwiększyłoby stężenie tlenu w wodzie, jednocześnie zmniejszając stężenie wolnego węgla. Innymi słowy, pojawienie się mezozooplanktonu wzbogaciło głębiny oceanu zarówno w pożywienie, jak i tlen, umożliwiając w ten sposób pojawienie się i ewolucję większych, bardziej zróżnicowanych mieszkańców głębin morskich.

Wreszcie pojawienie się fitofagów wśród mezozooplanktonu mogłoby stworzyć dodatkową niszę ekologiczną dla większych drapieżników mezozooplanktonu, których ciała zanurzając się w morzu prowadziły do jego dalszego wzbogacenia w pożywienie i tlen. Być może pierwszymi drapieżnikami wśród mezozooplanktonu były larwy zwierząt bentosowych, których dalsza ewolucja była wynikiem ogólnego wzrostu drapieżnictwa w morzach okresu ediakaru.

Model Valentine’a dobrze wyjaśnia wyjątkowość eksplozji kambryjskiej – dlaczego wydarzyła się tylko raz i dlaczego jej czas trwania był ograniczony.

Powstały niemal nagle na granicy kambru, nie będąc potomkami wcześniej istniejącej fauny.

Jednak inne badania, zarówno przeprowadzone w latach 70. XX wieku, jak i nowsze, wykazały, że złożone zwierzęta podobne do gatunków współczesnych powstały na długo przed początkiem kambru. W każdym razie liczne dowody na istnienie życia na długo przed erą kambru usunęły z porządku dziennego kwestię „eksplozji kambryjskiej” jako zjawiska nagłego pojawienia się życia.

Otwarte pozostaje pytanie o przyczyny i mechanizmy kolejnego wzrostu złożoności i różnorodności form życia na granicy kambru, które nie są potomkami zanikłych biotów Hainan i Vendian. Dziś problematyka „eksplozji kambryjskiej” skupia się na dwóch kluczowych kwestiach:

czy wczesny kambr rzeczywiście doświadczył „wybuchowego” wzrostu różnorodności i złożoności organizmów, oraz
co mogło spowodować tak szybką ewolucję.

Źródła informacji

Konstruowanie dokładnej chronologii wydarzeń na pograniczu prekambru i wczesnego kambru nastręcza znacznych trudności. Ze względu na ten opis sekwencji i powiązań pewnych zjawisk w ramach dyskusji o eksplozji kambryjskiej należy go rozpatrywać z pewną ostrożnością.

Oprócz problemów z datowaniem, badanie wydarzeń na pograniczu kambru utrudnia brak samego materiału paleontologicznego. Niestety, im dalej od nas badany okres, tym mniej dostępne są do badań jego skamieniałości. Przyczynami takiego stanu rzeczy są między innymi:

Pozostałości organizmów żywych

Oprócz skamieniałości osady kambryjskie zawierają niezwykle dużą liczbę osadów, które przechowują odciski miękkich części ciał różnych organizmów. Takie wrażenia pozwalają na szczegółowe badanie zwierząt, które nie zachowały się w postaci skamieniałości, a także wewnętrznej budowy i funkcjonowania organizmów, które zwykle reprezentują jedynie muszle, kolce, pazury itp.

W kambrze najważniejszymi osadami są: Wczesny kambr

Środkowy kambr

i osad górnego kambru

Orstena (Szwecja).

Chociaż wszystkie te osady doskonale zachowały szczegóły anatomiczne organizmów, są one dalekie od doskonałości. Większość fauny kambryjskiej może w ogóle nie być w nich reprezentowana, gdyż osady powstały w specyficznych warunkach (osuwiska lub popiół wulkaniczny, który bardzo szybko utrwalił miękkie części ciał). Ponadto znane złoża obejmują jedynie ograniczony okres kambru i nie dotykają kluczowego czasu bezpośrednio przed jego rozpoczęciem. Ponieważ dobrze zachowane pochówki są na ogół rzadkie, a złoża skamieniałości niezwykle rzadkie, jest bardzo mało prawdopodobne, aby reprezentowały one wszystkie typy organizmów, jakie istniały.

Skamieniałe ślady pozostawione przez organizmy żywe

Skamieniałe ślady to głównie ścieżki i nory pozostawione na dnie morskim. Takie ślady są niezwykle ważne, ponieważ dostarczają badaczowi danych o organizmach, których ciała nie są zachowane w skamieniałościach. Często dopiero one umożliwiają badanie organizmów pochodzących z okresu, z którego nie zachowały się szczątki zwierząt mogące pozostawić takie ślady. Chociaż dokładne dopasowanie śladów do organizmów, które je pozostawiły, jest generalnie niemożliwe, ślady mogą dostarczyć najwcześniejszych dowodów na istnienie stosunkowo skomplikowanych zwierząt (takich jak dżdżownice).

Obserwacje geochemiczne

W skałach geologicznych sięgających dolnej granicy kambru i jego początków notuje się silne wahania składu izotopowego trzech pierwiastków – strontu (87 Sr/86 Sr), siarki (34 S/32 S) i węgla (13 C / 12C).

Masowe wymieranie. Masowe wymieranie organizmów powinno bezpośrednio zwiększyć udział izotopu 12 C w osadach, a tym samym zmniejszyć stosunek 13 C/12 C. Późniejszy spadek wydajności „pompy biologicznej” ponownie powoduje zmniejszenie stężenia 12 C w skałach geologicznych.
Uwalnianie metanu. W wiecznej zmarzlinie i szelfach kontynentalnych cząsteczki metanu produkowane przez bakterie są przetrzymywane w „klatce” cząsteczek wody, tworząc mieszaninę zwaną klatratem metanu. Metan ten, wytwarzany przez organizmy żywe, jest wzbogacony w izotop 12 C. Wraz ze wzrostem temperatury lub spadkiem ciśnienia atmosferycznego klatraty ulegają rozkładowi. Rozpad ten uwalnia do atmosfery zmagazynowany metan bogaty w węgiel-12. W atmosferze metan przekształca się w dwutlenek węgla i wodę, a dwutlenek węgla reaguje z minerałami, tworząc skały węglowe z nadmiarem węgla-12. W rezultacie skład izotopowy osadów geologicznych przesuwa się w stronę 12 C.

Anatomia porównawcza

Kladystyka to metoda konstruowania „drzewa ewolucyjnego” organizmów, najczęściej poprzez porównanie ich budowy anatomicznej. Za pomocą takiej analizy możliwe jest porównanie ze sobą organizmów współczesnych i kopalnych w celu ustalenia przebiegu ich ewolucji. W wielu przypadkach możemy stwierdzić, że grupa A powinna pojawić się wcześniej niż grupy B i C, ponieważ mają ze sobą więcej podobieństw niż z A. Sama metoda (bez korelacji z danymi wykopalisk paleontologicznych) nie mówi nic o czasie, w którym nastąpiły zmiany, ale jest w stanie przywrócić sekwencję ewolucyjnego rozwoju organizmów.

Filogenetyka molekularna

Dowody paleontologiczne

W tej części główne dowody uporządkowano według czasu powstania osadów, w których je znaleziono, ponieważ datowanie jest głównym zagadnieniem w badaniu eksplozji kambryjskiej. Należy pamiętać, że chronologia skamieniałości należących do tego okresu jest niejednoznaczna.

Przegląd znalezisk rozpoczyna się na długo przed kambrem, a kończy we wczesnym ordowiku, ponieważ uważa się, że powstawanie głównych typów współczesnej fauny rozpoczęło się przed kambru i zakończyło się po kambrze.

Molekularne dane filogenetyczne (1,2 - 0,5 miliarda lat)

Nadal toczy się debata dotycząca chronologicznej interpretacji molekularnych danych filogenetycznych:

W każdym razie molekularne dane filogenetyczne sugerują, że powstawanie głównych typów zwierząt było bardzo długim procesem, znacznie wykraczającym poza 10 milionów lat (około 543–533 milionów lat temu) „eksplozji kambryjskiej”.

Prekambryjskie ślady metazoanów

Istnieją zarówno pośrednie, jak i bezpośrednie dowody paleontologiczne na to, że organizmy wielokomórkowe powstały na długo przed początkiem kambru.

Upadek mat bakteryjnych (1,25 miliarda lat)

Prekambryjski stromatolit

Współczesne stromatolity. Zachodnia australia.

Stromatolity stanowią ważną część zapisu kopalnego, którego początki sięgają około 3 miliardów lat temu. Ich okres świetności datuje się na 1,25 miliarda lat temu, po czym zaczęły spadać (zarówno pod względem liczebności ogólnej, jak i różnorodności). Na początku kambru redukcja ta wynosiła już około 20%.

Najczęstszym wyjaśnieniem tego spadku jest założenie, że mikroorganizmy tworzące maty bakteryjne stały się ofiarami zjadania („obgryzania stromatolitów”) przez inne żywe organizmy (co powinno wskazywać na istnienie dość złożonych drapieżników już około 1 miliarda lat temu) ). Założenie to potwierdzają zaobserwowane antykorelacje pomiędzy różnorodnością i liczebnością stromatolitów z jednej strony a bogactwem fauny morskiej z drugiej. Zatem powtarzający się upadek stromatolitów nastąpił w późnym ordowiku - zaraz po kolejnym „wybuchu” różnorodności i liczebności fauny morskiej. Podczas wymierania ordowiku-syluru i permu-triasu ponownie zaobserwowano odtworzenie stromatolitów - z późniejszym spadkiem w miarę odradzania się fauny morskiej.

Rozwój obrony wśród akritarchów. Wczesne drapieżnictwo (1 Ga)

Acritarchy to skamieniałe pozostałości skamieniałości o niepewnym charakterze, zwykle skorupy cyst jednokomórkowych i wielokomórkowych glonów. Po raz pierwszy odkryto je w osadach sprzed 2 miliardów lat.

Około 1 miliarda lat temu nastąpił gwałtowny wzrost ich liczby, różnorodności, wielkości, złożoności anatomicznej, a zwłaszcza liczby i rodzaju kolców. Liczba architarchów gwałtownie spadła podczas globalnego zlodowacenia, ale później odrodziła się wraz z osiągnięciem maksymalnej różnorodności już w paleozoiku.

Ich wyjątkowo kolczaste formy, datowane sprzed 1 miliarda lat, mogą wskazywać na istnienie już wtedy drapieżników na tyle dużych, aby je zmiażdżyć lub połknąć w całości. Inne grupy małych organizmów neoproterozoicznych również posiadały jakąś formę obrony przed drapieżnikami.

Ślady pozostawione przez organizmy wielokomórkowe (1 miliard lat)

W Indiach osady sprzed 1 miliarda lat zawierają skamieniałości, które mogą być śladami organizmów przemieszczających się przez miękką skałę. Znalezione ślady najwyraźniej pozostawiono bezpośrednio pod warstwą mat sinicowych pokrywających dno morskie. Badacze doszli do wniosku, że ślady swój wygląd zawdzięczają perystaltyce trójwarstwowych metazoanów o wielkości do 5 mm, czyli zwierząt o średnicy porównywalnej do średnicy dżdżownic i prawdopodobnie posiadających celomę. Inni badacze uważają, że te i podobne znaleziska starsze niż 600 milionów lat nie zostały pozostawione przez żywe organizmy, ale w wyniku procesów fizycznych.

Zarodki wielokomórkowe z Doushantuo (632-550 mA)

Jednak odkrycie w 2007 roku zarodków otoczonych złożoną skorupą (w skałach w wieku 580-550 milionów lat) sugeruje, że skamieniałości w Doushantuo to nic innego jak odpoczywające jaja wielokomórkowych bezkręgowców. Co więcej, stało się jasne, że niektóre akritarchy odkryte we wcześniejszych skałach Doushantuo (datowane na 632 miliony lat) w rzeczywistości reprezentują skorupy takich embrionów

Kolejna skamielina z Doushantuo - Vernanimalcula(od 0,1 do 0,2 mm średnicy, wiek około 580 milionów lat) - wielu naukowców uważa je za pozostałości trójwarstwowego dwustronnego organizmu, który miał celomę, czyli zwierzę tak złożone jak dżdżownice lub mięczaki. Pomimo wątpliwości co do organicznego charakteru tych skamieniałości, odnaleziono bowiem wszystkie 10 okazów Vernanimalcula mają tę samą wielkość i konfigurację, jest mało prawdopodobne, aby taka jednorodność była wynikiem procesów nieorganicznych.

Najnowsze osady w Doushantuo również wykazują gwałtowny spadek stosunku izotopów węgla 13 C do 12 C. Chociaż zmiana ta ma charakter globalny, nie pokrywa się w czasie z innymi ważnymi wydarzeniami, takimi jak masowe wymieranie. Możliwym wyjaśnieniem jest „reakcja łańcuchowa” powiązanej ewolucji organizmów i zmian w składzie chemicznym wody morskiej. Organizmy wielokomórkowe, aktywnie pochłaniające węgiel z wody, mogłyby przyczynić się do wzrostu stężenia tlenu rozpuszczonego w wodzie morskiej, zapewniając z kolei pojawienie się nowych organizmów wielokomórkowych (takich jak np. Namapoikia).

Fauna ediakaru (610-543 mA)

Spriggina

Skamieniałości metazoan z okresu ediakaru odkryto po raz pierwszy w rejonie wzgórz ediakarskich w Australii, a później w osadach z innych regionów: lasu Charnwood (Anglia) i półwyspu Avalon (Kanada). Skamieniałości te mają 610–543 milionów lat (okres ediakaru poprzedza kambr). Większość z nich mierzyła kilka centymetrów i była znacznie większa od swoich poprzedników. Wiele z tych organizmów nie ma analogii z żadnym gatunkiem, który żył przed lub po okresie ediakaru. Sugerowano, że najbardziej „dziwnych” przedstawicieli fauny ediakarskiej należy przypisać do odrębnego królestwa – „Vendobiontów” (Vendozoa). Jednym z nich jest Charnia – najstarsze znalezisko z okresu ediakaru (wiek – 580 mln lat).

Jednak niektóre organizmy ediakarowe mogą okazać się poprzednikami późniejszej fauny:

Dziury w zlewach Chmura. Selekcja w układzie drapieżnik-ofiara

W niektórych miejscach aż 20% skamieniałości Chmura zawierają dziury o średnicy od 15 do 400 mikronów pozostawione przez drapieżniki. Niektóre Chmura zostały kilkakrotnie uszkodzone, co wskazuje na ich zdolność do przetrwania ataków (drapieżniki nie atakują wielokrotnie pustych łusek). Bardzo podobny do Chmura skamieniałości Sinotubulity, znalezione w tych samych pochówkach, w ogóle nie zawierają dziur. Taka selektywność może wskazywać na istnienie już w okresie ediakaru ewolucyjnego doboru klas wielkościowych, a także specjalizacji ofiary w odpowiedzi na drapieżnictwo, uważane za jedną z przyczyn eksplozji kambryjskiej.

Rosnąca różnorodność śladów pozostawionych przez organizmy (565-543 mA)

Najwcześniejsze skamieniałości ediakaru, datowane na 610–600 milionów lat temu, zawierały jedynie ślady pozostawione przez parzydełko. Około 565 milionów lat temu pojawiają się bardziej złożone ślady. Aby je opuścić, organizmy potrzebowały worka mięśniowo-skórnego, a ich ogólna budowa była bardziej złożona niż u parzydełkowców czy płazińców.

Tuż przed początkiem kambru (ok. 543 mln lat temu) pojawia się wiele nowych śladów, m.in. pionowe nory Dyplokracja I Skolitos), a także ślady ewentualnych stawonogów ( Cruziana I Rusofikus). Pionowe nory wskazują, że robakopodobne zwierzęta nabyły nowe zachowania i prawdopodobnie nowe zdolności fizyczne. Ślady Cruziana I Rusofikus mówią o istnieniu egzoszkieletu u bezpośrednich poprzedników stawonogów, choć być może nie tak sztywnego jak później.

Skamieniałości kambryjskie

Fauna muszli (543-533 mA)

Skamieniałości znane jako „małe skorupiaki” małe skamieliny muszli), odkryto w różnych częściach świata i datuje się je na koniec epoki wendyjskiej (etap nemakit-daldyński) i pierwsze 10 milionów lat od początków kambru (etap tommotowski). Należą do nich bardzo różnorodny zbiór skamieniałości: kolce, skleryty (płyty pancerza), rurki, archeocyjaty (grupa gąbek lub zwierząt pokrewnych), a także małe muszle, bardzo przypominające ramienionogi i mięczaki ślimakopodobne, choć bardzo małe (1-2 mm długości).

Trylobity i szkarłupnie wczesnego kambru (530 mA)

Fauna Sirius Passet (527 mln lat)

Najczęstszymi skamieniałościami z pochówku Sirius Passet Grenlandia są stawonogi. Istnieje również wiele organizmów o twardych (zmineralizowanych) częściach ciała: trylobity, chiolity, gąbki, ramienionogi. Szkarłupnie i mięczaki są całkowicie nieobecne.

Najdziwniejsze organizmy Syriusza Passeta to były Pambdelurion I Kerygmachela. Ich długie ciało, złożone z miękkich segmentów, z parą szerokich „płetwy” na większości segmentów i parą segmentowanych wyrostków z tyłu, czyni je podobnymi do anomalokarydów. Jednocześnie zewnętrzne części górnej powierzchni „płetwy” miały rowkowane powierzchnie, które mogą być skrzelami. Pod każdą „płetwą” znajduje się krótka, pozbawiona kości noga. Taka budowa pozwala na łączenie ich ze stawonogami.

Fauna Chengjiang (525-520 mln lat temu)

Haikouichthys – rekonstrukcja

Anomalocaris – rekonstrukcja

Halucygenia - rekonstrukcja

Faunę tę opisano na kilku stanowiskach kopalnych w hrabstwie Chengjiang (miasto Yuxi, prowincja Yunnan, Chiny). Najważniejszą rzeczą jest Łupki Maotianshan- pochówek, w którym bardzo dobrze reprezentowane są skamieliny zwierząt o miękkich ciałach. Fauna Chengjiang datuje się na okres 525-520 milionów lat temu - środek wczesnego kambru, kilka milionów lat później Syriusz Passet i co najmniej 10 milionów lat wcześniej niż łupki z Burgess.

Skamieniałości odsłoniły części ciała najstarszych strunowców (typu, do którego należą wszystkie kręgowce):

W tych samych osadach odnaleziono przedstawicieli grup bliskich stawonogom:

Organizmy te prawdopodobnie należą do tej grupy Lobopodia, do której ze współczesnych grup należą onychofory.

Około połowa skamieniałości z Chengjiang to stawonogi, a niektóre z nich posiadały twardy, zmineralizowany egzoszkielet, podobnie jak większość późniejszych stawonogów morskich. Tylko 3% organizmów miało twardą skorupę (głównie trylobity). Znaleziono tu także przedstawicieli wielu innych gatunków zwierząt:

Priapulidy (ryjące robaki morskie - atakujące drapieżniki);
Chaetognat (bezkręgowce morskie wchodzące w skład planktonu);
Ctenofory (koelenteraty, podobne wyglądem do meduz);
Szkarłupnie (rozgwiazdy, ogórki morskie itp.),
Chiolity (tajemnicze zwierzęta posiadające małe stożkowe muszle),

Skorupiaki wczesnego kambru (520 milionów lat)

Łupki z Burgess (515 milionów lat temu)

Główny artykuł: Łupek Burgess

Marella

Pikaia – rekonstrukcja

Łupki z Burgess to pierwsze znane duże miejsce pochówku z okresu kambru, odkryte przez Walcotta w 1909 roku. Ponowna analiza skamieniałości przeprowadzona przez Whittingtona i jego współpracowników w latach 70. XX wieku stała się podstawą książki Goulda Wonderful Life, która przybliżyła opinii publicznej eksplozję kambryjską.

Wśród skamieniałości łupków z Burgess najpowszechniejsze są stawonogi, ale wiele z nich jest niezwykłych i trudnych do sklasyfikowania:

Opabinia – rekonstrukcja

Wiwaxia - rekonstrukcja

Ponadto w pochówku znajdują się próbki organizmów egzotycznych:

Pojawienie się nowych ekosystemów i typów po kambrze

W związku z poważnym wymieraniem na granicy kambru i ordowiku, ekosystemy morskie typowe dla paleozoiku powstały dopiero podczas późniejszej odbudowy fauny morskiej. Najwcześniejsze skamieniałości mszywiołów odkryto także w okresie ordowiku, długo po eksplozji kambryjskiej.

wnioski

Długi proces powstawania wielokomórkowych

W czasach Darwina wszystko, co wiedziano o pozostałościach kopalnych, sugerowało, że główne typy metazoanów powstały i uformowały się w ciągu zaledwie kilku milionów lat – od wczesnego do środkowego kambru. Do lat 80. XX wieku idee te były nadal aktualne.

Jednak ostatnie odkrycia sugerują, że co najmniej kilka trójwarstwowych organizmów dwubocznych istniało przed początkiem kambru: Kimberella można uznać za wczesne mięczaki, a zadrapania na skałach w pobliżu tych skamieniałości sugerują sposób żerowania podobny do mięczaków (555 milionów lat temu). Jeśli to założymy Vernanimalcula miał trójwarstwową obustronną jamę brzuszną, co opóźnia pojawienie się złożonych zwierząt o kolejne 25–50 milionów lat temu. Wykrywanie dziur w skorupie Chmura sugeruje również obecność zaawansowanych drapieżników pod koniec okresu ediakaru. Ponadto niektóre ślady w skamielinach pochodzące z połowy okresu ediakaru (około 565 milionów lat temu) mogły zostać pozostawione przez zwierzęta bardziej złożone niż płazińce i posiadające woreczek mięśniowo-skórny.

Zatem pogląd, że zwierzęta o „nowoczesnym” poziomie złożoności (porównywalnym do żywych bezkręgowców) powstały w ciągu zaledwie kilku milionów lat od wczesnego kambru, został obecnie obalony. Jednak zdecydowana większość współczesnych typów pojawiła się po raz pierwszy w kambrze (z wyjątkiem mięczaków, szkarłupni i stawonogów, które mogły powstać w okresie ediakaru). Ponadto na początku kambru zaobserwowano także gwałtowny wzrost różnorodności taksonomicznej.

„Eksplozja” różnorodności taksonomicznej we wczesnym kambrze

„Różnorodność taksonomiczna” odnosi się do liczby organizmów znacznie różniących się budową. Jednocześnie „różnorodność morfologiczna” oznacza całkowitą liczbę gatunków i nie mówi nic o liczbie podstawowych „projektów” (możliwych jest wiele odmian niewielkiej liczby podstawowych typów budowy anatomicznej). Nie ma wątpliwości, że to właśnie różnorodność taksonomiczna we wczesnym kambrze dramatycznie wzrosła i utrzymywała się na tym poziomie przez cały ten okres – niemal w tym samym czasie możemy spotkać nowocześnie wyglądające zwierzęta (takie jak skorupiaki, szkarłupnie, czy ryby), a często we wspólnych pochówkach z organizmami takimi jak Anomalocaris i Halkieria, uważani za „wujków” lub „pradziadków” współczesnych gatunków.

Bliższe badanie ujawnia kolejną niespodziankę - niektóre współcześnie wyglądające zwierzęta, takie jak skorupiaki, trylobity i szkarłupnie wczesnokambryjskie, można znaleźć we wcześniejszych złożach niż niektórzy „wujkowie” lub „pradziadkowie” żyjących grup, które nie pozostawiły bezpośrednich potomków. Może to wynikać z nieciągłości i różnic w tworzeniu się złóż kopalnych lub może oznaczać, że przodkowie współczesnych organizmów ewoluowali w różnym czasie i być może w różnym tempie.

Możliwe przyczyny „eksplozji”

Chociaż przed (a być może na długo przed) kambru istniały dość złożone, trójdzielne zwierzęta, rozwój ewolucyjny we wczesnym kambrze wydaje się być niezwykle szybki. Podejmowano wiele prób wyjaśnienia przyczyn tego „wybuchowego” rozwoju.

Zmiany środowiskowe

Wzrost stężenia tlenu

Ziemia w kształcie śnieżki

Wahania składu izotopowego węgla

Osady na granicy ediakaru i kambru wykazują bardzo gwałtowny spadek, po którym następują niezwykle duże wahania stosunku izotopów węgla 13 C/12 C w całym wczesnym kambrze.

Jednak dość trudno jest wyjaśnić, w jaki sposób masowe wymieranie może spowodować gwałtowny wzrost różnorodności taksonomicznej i morfologicznej. Choć masowe wymierania, takie jak perm i kreda-paleogen, doprowadziły do późniejszego wzrostu liczby poszczególnych gatunków z nieistotnych do „dominujących”, to jednak w obu przypadkach nisze ekologiczne zostały zastąpione, choć przez inne, ale równie złożone organizmy . Jednakże w nowym ekosystemie nie zaobserwowano nagłego wzrostu różnorodności taksonomicznej ani morfologicznej.

Wyjaśnienia oparte na rozwoju organizmów

Niektóre teorie opierają się na założeniu, że stosunkowo niewielkie zmiany w sposobie rozwoju zwierząt od embrionu do postaci dorosłej mogą prowadzić do dramatycznych zmian w kształcie ciała.

Pojawienie się systemu dwustronnego rozwoju

Geny Hox w różnych grupach zwierząt są na tyle podobne, że np. możliwe jest przeszczepienie ludzkiego genu „formowania oczu” do zarodka Drosophila, co doprowadzi do powstania oka – ale będzie to oko Drosophila , ze względu na aktywację odpowiednich „pracujących” genów. Pokazuje to, że obecność podobnego zestawu genów Hox wcale nie oznacza anatomicznego podobieństwa organizmów (ponieważ te same geny Hox mogą kontrolować powstawanie tak różnych struktur, jak oczy człowieka i owada). Dlatego pojawienie się takiego systemu mogłoby doprowadzić do gwałtownego wzrostu różnorodności – zarówno morfologicznej, jak i taksonomicznej.

Ponieważ te same geny Hox kontrolują różnicowanie wszystkich znanych organizmów dwustronnych, linie ewolucyjne tych ostatnich musiały się rozdzielić, zanim zaczęły tworzyć wyspecjalizowane narządy. Zatem „ostatni wspólny przodek” wszystkich organizmów dwubocznych musiał być mały, prosty anatomicznie i najprawdopodobniej podlegał całkowitemu rozkładowi bez zachowania skamieniałości. Ta okoliczność sprawia, że jego wykrycie jest niezwykle mało prawdopodobne. Jednak wiele wendobiontów (na przykład Kimberella, Spriggina lub Arkarua), mógł mieć dwustronną budowę ciała (według wielu naukowców tak nie jest - symetria Vendobiontów nie jest dwustronna, ale ślizgowa, co zasadniczo odróżnia je od większości innych organizmów). Zatem taki system rozwoju mógł powstać co najmniej kilkadziesiąt milionów lat przed eksplozją kambryjską. W tym przypadku potrzebne są dodatkowe powody, aby to wyjaśnić.

Rozwój rozmnażania płciowego

Organizmy, które nie korzystają z rozmnażania płciowego, zmieniają się bardzo niewiele. W większości organizmów rozmnażających się płciowo potomstwo otrzymuje około 50% swoich genów od każdego z rodziców. Oznacza to, że nawet niewielki wzrost złożoności genomu może spowodować wiele zmian w budowie i kształcie ciała. Duża złożoność biologiczna prawdopodobnie wynika z działania stosunkowo prostych reguł na dużą liczbę komórek funkcjonujących jako automaty komórkowe (przykładem takiego efektu jest Gra w życie Conwaya, gdzie złożone kształty i złożone zachowania wykazują komórki działające według niezwykle prostych reguł ). Ewentualne pojawienie się rozmnażania płciowego lub jego znaczny rozwój w czasie eksplozji kambryjskiej u stworzeń bardzo prymitywnych i podobnych może oznaczać, że istniała możliwość ich międzygatunkowego i bardziej odległego krzyżowania. To radykalnie zwiększyło zmienność. Dopiero wraz z rozwojem genomu pojawiają się naprawdę izolowane gatunki, które nie krzyżują się z innymi. Przykładem współczesnych stworzeń tego rodzaju są koralowce.

Ścieżka rozwoju

Wyjaśnienia ekologiczne

„Wyścig zbrojeń” pomiędzy drapieżnikami i ofiarami

Drapieżnictwo z definicji polega na śmierci ofiary, dzięki czemu staje się ona najsilniejszym czynnikiem i przyspieszaczem doboru naturalnego. Presja wywierana na ofiarę, aby lepiej się przystosowała, musi być większa niż na drapieżnikach – ponieważ w przeciwieństwie do ofiary ma ona szansę spróbować ponownie (ta asymetria znana jest jako zasada „życie kontra obiad” – drapieżnik ryzykuje jedynie utratą lunchu, podczas gdy w jaki sposób ofiara ryzykuje swoje życie).

Istnieją jednak dowody (na przykład skamieniałości kolczastych acritarchów, a także dziury w muszli klaudynidów), że drapieżnictwo występowało na długo przed początkiem kambru. Dlatego jest mało prawdopodobne, aby sam spowodował eksplozję kambryjską, chociaż miał silny wpływ na formy anatomiczne powstałych organizmów.

Pojawienie się fitofagów

Stanley (1973) zasugerował, że pojawienie się 700 milionów lat temu pierwotniaków (jednokomórkowych eukariotów) „gryzących” maty mikrobiologiczne znacznie rozszerzyło łańcuchy pokarmowe i powinno było doprowadzić do wzrostu różnorodności organizmów. Jednak dziś wiadomo, że „gryzienie” powstało ponad 1 miliard lat temu, a wymieranie stromatolitów rozpoczęło się około 1,25 miliarda lat temu - na długo przed „eksplozją”.

Wzrost wielkości i różnorodności planktonu

Wiele pustych nisz

James W. Valentine w kilku artykułach przyjął następujące założenia: nagłe zmiany w budowie ciała są „trudne”; zmiany mają znacznie większe szanse na przetrwanie, jeśli napotkają niewielką (lub żadną) konkurencję w niszy ekologicznej, na którą są ukierunkowane. To ostatnie jest konieczne, aby nowy typ organizmu miał wystarczająco dużo czasu na przystosowanie się do nowej roli.

Okoliczność ta powinna powodować, że wprowadzenie większych zmian ewolucyjnych jest dużo bardziej prawdopodobne w początkowych fazach kształtowania się ekosystemu – ze względu na to, że późniejsza dywersyfikacja wypełnia niemal wszystkie nisze ekologiczne. Następnie, chociaż nadal pojawiają się nowe typy organizmów, brak pustych nisz uniemożliwia ich rozprzestrzenianie się w całym ekosystemie.

Model Valentine’a dobrze wyjaśnia wyjątkowość eksplozji kambryjskiej – dlaczego wydarzyła się tylko raz i dlaczego jej czas trwania był ograniczony.

Notatki

Darwina, C. O powstawaniu gatunków w drodze doboru naturalnego. - Londyn, Wielka Brytania: Murray, 1859. - s. 315–316.
Walcott, CD Geologia i paleontologia kambru // Różne kolekcje Smithsonian. - 1914. - T. 57. - s. 14.
Whittington, HB; Służba Geologiczna Kanady. Geneza i wczesna ewolucja drapieżnictwa // Łupki z Burgess. — Wydawnictwo Uniwersytetu Yale, 1985.
Gould, S. J. Cudowne życie: łupki z Burgess i natura historii . - Nowy Jork: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
McNamara, K.J. Datowanie pochodzenia zwierząt // Nauka. - 1996-12-20. - T. 274. - Nr 5295. - S. 1993–1997.
Awramik, S. M. Prekambryjska różnorodność stromatolitów kolumnowych: odzwierciedlenie wyglądu metazoanów // Nauka. - 1971-11-19. - T. 174. - nr 4011. - s. 825–827.
Fedonkin, MA; Waggoner, B. Późna prekambryjska skamieniałość Kimberella jest organizmem dwustronnym przypominającym mięczaka // Natura. - 1997. - T. 388. - s. 868–871.
Eskow, K. Przeciągi Pana Boga // Wiedza to potęga. - 2001. - № 6.
Jago, J.B., Haines, P.W. Najnowsze datowanie radiometryczne niektórych skał kambryjskich w południowej Australii: znaczenie dla kambryjskiej skali czasu // Revista Española de Paleontología. - 1998. - s. 115–22.
Eskov K. Yu. Zadziwiająca paleontologia: historia Ziemi i życia na niej. - M.: Wydawnictwo NC ENAS, 2007. - 540 s. - (O czym milczą podręczniki). - ISBN 978-5-93196-711-0
Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P.; Narbonne, G. Rycie pod podstawowym kambryjskim GSSP, Fortune Head, Nowa Fundlandia // Magazyn geologiczny. - 2001-03. - T. 138. - nr 2. - s. 213–218.
Benton, MJ; Wills, MA; Hitchin, R. Jakość zapisu kopalnego w czasie // Natura. - 2000. - T. 403. - Nr 6769. - s. 534–537.
Butterfield, New Jersey Wyjątkowa ochrona skamieniałości i eksplozja kambryjska // . - 2003. - T. 43. - nr 1. - s. 166–177.
Cowen, R. Historia życia. - Nauka Blackwella.
Morris, SC Fauna łupków z Burgess (środkowego kambru) // Roczny przegląd ekologii i systematyki. - 1979. - T. 10. - Nr 1. - s. 327–349.
Yochelson, E.L Odkrycie, zebranie i opis bioty łupków środkowego kambru z Burgess przez Charlesa Doolittle Walcotta // Materiały Amerykańskiego Towarzystwa Filozoficznego. - 1996. - T. 140. - nr 4. - s. 469–545.
Butterfield, New Jersey Ekologia i ewolucja planktonu kambryjskiego // Wydawnictwo Uniwersytetu Columbia Ekologia promieniowania kambryjskiego. - Nowy Jork, 2001. - s. 200–216.
Signor, P.W. Błędy próbkowania, wzorce stopniowego wymierania i katastrofy w zapisie kopalnym // Towarzystwo Geologiczne Ameryki Geologiczne konsekwencje uderzeń dużych asteroid i komet w Ziemię. - 1982. - s. 291-296.
Seilacher, A. Jak ważna jest Stratygrafia Cruziana? // International Journal of Earth Sciences. - 1994. - T. 83. - nr 4. - s. 752–758.
Magaritz, M.; Holser, WT; Kirschvink, J.L. Zdarzenia izotopów węgla na granicy prekambru i kambru na platformie syberyjskiej // Natura. - 1986. - T. 320. - Nr 6059. - s. 258–259.
Kaufman, A. J., Knoll A. H. Neoproterozoiczne zmiany w składzie izotopowym C wody morskiej: implikacje stratygraficzne i biogeochemiczne // Elsevier Badania prekambryjskie. - 1995. - T. 73. - s. 27-49.
Derry, Los Angeles; Brasier, MD; Corfield, RM; Rozanov, A.Yu.; Żurawlew, A. Yu Izotopy Sr i C w węglanach dolnego kambru z kratonu syberyjskiego: zapis paleośrodowiskowy podczas „eksplozji kambryjskiej” // Elsevier Listy z zakresu nauk o Ziemi i planetach. - 1994. - T. 128. - s. 671-681.
Rothman, DH; Hayes, JM; Wezwanie, R.E. Dynamika neoproterozoicznego obiegu węgla // Narodowa Akademia Nauk Proceedings of National Academy of Sciences w USA. - 2003-07-08. - T. 100. - nr 14. - s. 8124–8129.
Ripperdan, R.L. Globalne zmiany w składzie izotopów węgla w okresie najnowszego neoproterozoiku i najwcześniejszego kambru // Roczny przegląd nauk o Ziemi i planetach. - 1994-05. - T. 22. - s. 385-417.
Marshall, CR Wyjaśnienie kambryjskiej „eksplozji” zwierząt // Roczny przegląd nauk planetarnych o Ziemi. - 2006. - T. 34. - s. 355-384.
Uścisk, Los Angeles; Roger, A.J. Wpływ skamieniałości i pobierania próbek taksonów na analizy starożytnych dat molekularnych // . - 2007 r. - T. 24(8). - S. 1889-1897.
Wray, GA; Levinton, JS; Shapiro, L.H.(((tytuł))) // Nauka. - 1996-10. - T. 274. - nr 5287. - s. 568–573.
Ayala, FJ; Rżetski, A.; Ayala, F.J.(((tytuł))) // . - 1998-01. - T. 95. - nr 2. - s. 606-611.
Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesowskie modele ewolucji epizodycznej potwierdzają późną prekambryjską, wybuchową dywersyfikację metazoa // Biologia molekularna i ewolucja. - 2003-08. - T. 20. - Nr 12. - S. 1947-1954.
Peterson, KJ; Lyons, JB; Nowak, K.S.; Takacs, CM; Wargo, MJ; McPeek, M.J. Szacowanie czasów dywergencji metazoanów za pomocą zegara molekularnego // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). - 2004-04. - T. 101. - Nr 17. - P. 6536-6541.
Blair, JE; Hedges, S. B. Zegary molekularne nie obsługują eksplozji kambryjskiej // Biologia molekularna i ewolucja. - 2004-11. - T. 22. - nr 3. - s. 387-390.
Bengtson, S. Geneza i wczesna ewolucja drapieżnictwa // Zapis kopalny drapieżnictwa. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M. i Kelley, P.H. - New York: The Paleontological Society, 2002. - s. 289–317.
Sheehan, PM; Harris, M. T. Odrodzenie się mikrobialitów po wymieraniu późnego ordowiku // Natura. - 2004. - T. 430. - s. 75–78.
Stanleya Drapieżnictwo pokonuje konkurencję na dnie morskim // Paleobiologia. - 2008. - T. 34. - s. 1.
Seilacher, A.; Bose, PK; Pflüger, F. Zwierzęta ponad miliard lat temu: ślady skamieniałości z Indii // Nauka. - 1998. - T. 282. - Nr 5386. - s. 80–83.
Jensen, S. Proterozoiczny i najwcześniejszy zapis kopalny w kambrze; Wzorce, problemy i perspektywy // Biologia integracyjna i porównawcza. - 2003. - T. 43. - Nr 1. - s. 219–228.
Naimark, Elena Tajemnica zarodków Doushantuo zostaje ujawniona. Projekt popularnonaukowy „Elementy” (12 kwietnia 2007). Zarchiwizowane od oryginału w dniu 24 sierpnia 2011 r. Źródło 21 maja 2008 r.

W skałach osadowych kambru (pierwszy okres ery paleozoiku), począwszy od najniższych poziomów, nagle pojawia się ogromna różnorodność i obfitość pozostałości kopalnych. Pod koniec kambru pojawiły się prawie wszystkie znane typy zwierząt wielokomórkowych. Ta eksplozja formacji na granicy proterozoiku i paleozoiku jest jednym z najbardziej tajemniczych wydarzeń w historii życia na Ziemi. Dzięki temu początek okresu kambru jest na tyle zauważalnym kamieniem milowym, że często cały poprzedni okres w historii geologicznej, czyli cały okres kryptozoiczny, nazywany jest „prekambryjskim”.

Choć wiele typów Metazoa wyewoluowało już w późnym proterozoiku, pochówki przedstawicieli tych grup w osadach późnego proterozoiku są rzadkie, co tłumaczy się brakiem twardego szkieletu u większości zwierząt prekambryjskich. We wczesnym kambrze taki szkielet pojawiał się u wielu różnych grup zwierząt. Jednocześnie tkanki szkieletowe i anatomia szkieletu były zupełnie różne w różnych grupach: od elastycznych przegubowych chitynowych muszli stawonogów po monolityczne wapienne muszle mięczaków i ramienionogów.

Na początku lat 80. odkryto niezwykłą faunę kopalną, obejmującą różnorodne zwierzęta, zarówno szkieletowe, jak i o miękkich ciałach. w środkowokambryjskim łupku Burgess w Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie. Fauna ta obejmuje około 120 rodzajów, w tym przedstawicieli gąbek, koelenteratów, pierścienic wieloszczetowych, mięczaków, stawonogów, szkarłupni, hemichordanów, strunowców, ramienionogów i innych grup, w tym tajemniczych organizmów o nieznanej przynależności taksonomicznej. Wśród nich są duże drapieżniki Anomalocans, które osiągały 2 m długości i miały dziwny wygląd: wydłużone, opływowe ciało, duże oczy na szypułkach, parę połączonych wyrostków okołoustnych, które prawdopodobnie służyły do chwytania ofiary; aparat szczękowy składający się z wielu ruchomych płytek, płetwa brzuszna podzielona na szereg kolejnych płatów.

Wiele najważniejszych wydarzeń ewolucji prekambryjskiej i pokambryjskiej wyjaśnia hipoteza wysunięta w latach 60. XX wieku. L. Berknera i L. Marshalla, która opiera się na regularnych zmianach warunków w siedliskach organizmów starożytnych. Hipoteza ta łączy rozwój życia na Ziemi ze zmianami zawartości tlenu w atmosferze ziemskiej.

Współczesna atmosfera Ziemi zawiera około 21% tlenu.

Jednak atmosfera tlenowa, tak bogata w ten pierwiastek, jest charakterystyczna tylko dla Ziemi spośród wszystkich planet Układu Słonecznego. Nie jest to przypadkowe: wysoka aktywność chemiczna tlenu powoduje, że w warunkach planetarnych tlen nie może długo istnieć w stanie wolnym: uczestnicząc w różnych reakcjach chemicznych, wiąże się w postaci tlenków i innych związków. Obfitość tlenu w atmosferze współczesnej Ziemi jest efektem fotosyntezy prowadzonej przez ponad 3 miliardy lat przez rośliny zielone. W procesach fotosyntezy substancje organiczne (bioprodukty pierwotne) syntetyzowane są z dwutlenku węgla i wody przy wykorzystaniu energii światła słonecznego i uwalniany jest wolny tlen.

W pierwotnej atmosferze Ziemi ilość wolnego tlenu nie mogła przekraczać 0,001 jego współczesnej zawartości. Ta niewielka ilość została uwolniona w wyniku fotodysocjacji wody pod wpływem promieni ultrafioletowych; tlen szybko wszedł w różne reakcje chemiczne i ponownie znalazł się w stanie związanym chemicznie.

Aby uwolnić energię potrzebną w procesach życiowych, początkowo stosowano dysymilację beztlenową (fermentację):

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

W atmosferze beztlenowej rozprzestrzenianie się życia było znacznie bardziej ograniczone niż obecnie. We współczesnej atmosferze twarde promieniowanie ultrafioletowe jest pochłaniane przez ekran ozonowy – warstwę ozonu (O3), powstającą na wysokości około 50 km od tlenu (O2) pod wpływem promieniowania słonecznego i rozprowadzaną głównie w odległości 15-60 km od powierzchnia Ziemi. W beztlenowej atmosferze wczesnego proterozoiku nie istniał ekran ozonowy, a życie mogło rozwijać się jedynie pod chronioną warstwą wody o grubości około 10 m. Powierzchniowe warstwy wody, które otrzymały największe ilości energii promieniowania słonecznego, były niedostępne dla organizmów. Naturalnie kontynenty były całkowicie pozbawione życia.

Wraz z nadejściem fotosyntezy tlen zaczął być uwalniany do atmosfery.

C6H12O6 + 6O2 → 6СО2 + 6H2O + 2880 kJ/mol

– w porównaniu do 210 kJ/mol uwolnionego podczas fermentacji. Był to najważniejszy punkt zwrotny w rozwoju życia.

Wśród organizmów współczesnych tzw. tlenowce fakultatywne, do których zalicza się wiele bakterii i niektóre drożdże, wykorzystują fermentację, gdy zawartość tlenu spada poniżej punktu Pasteura, oraz oddychanie, gdy jego zawartość wzrasta powyżej tego punktu (efekt Pasteura).

Przejście do dysymilacji tlenowej w ewolucji starożytnych organizmów nie nastąpiło od razu - wymaga to opracowania odpowiednich układów enzymatycznych - ale gatunki, które nabyły zdolność oddychania, otrzymały ogromny przyrost energii, a w efekcie możliwość gwałtownego zintensyfikowania metabolizmu i wszystkich procesów życiowych (ponieważ okazało się, że układ enzymatyczny oddychania komórkowego powstał w wyniku niewielkiej modyfikacji układu enzymatycznego fotosyntezy, ponieważ te dwa procesy opierają się na prawie tej samej sekwencji reakcji chemicznych, tylko przebiegających w przeciwnych kierunkach; to należy wziąć pod uwagę, że prawie wszystkie reakcje biochemiczne są odwracalne, co było warunkiem dalszej postępującej ewolucji i prawdopodobnie przyczyniło się do przyspieszenia przemian ewolucyjnych.

Uważa się, że akumulacja tlenu następowała wybuchowo przez okres około 20 tysięcy lat.

Ale osiągnięcie punktu Pasteura w rozwoju atmosfery ziemskiej naznaczone było nie tylko pojawieniem się możliwości dysymilacji tlenowej. Kiedy zawartość tlenu w atmosferze wynosi 0,01 obecnego poziomu, tworzy się ekran ozonowy, który może chronić nawet górne warstwy wody w zbiornikach przed ostrym promieniowaniem ultrafioletowym (do „pomocy” potrzeba tylko około 1 m wody). To, po pierwsze, umożliwia organizmom kolonizację górnych warstw zbiorników, które są najbogatsze w energię słoneczną; W rezultacie gwałtownie wzrasta wydajność fotosyntezy, wzrasta bioprodukcja i uwalnianie wolnego tlenu. Po drugie, arena życia ogromnie się rozszerza: warunki panujące w zbiornikach wodnych są znacznie bardziej zróżnicowane na małych głębokościach niż na dużych głębokościach. Rozwój tej różnorodności warunków w siedlisku bogatym w energię nieuchronnie doprowadziłby do gwałtownego wzrostu różnorodności form życia, do prawdziwej eksplozji morfogenezy.

Według obliczeń Berknera i Marshalla punkt Pasteura w ewolucji ziemskiej atmosfery minął około 620 milionów lat temu; według niektórych innych naukowców być może znacznie wcześniej – w przedziale 700–1000 milionów lat temu. W każdym razie punkt Pasteura minął się w późnym proterozoiku, na krótko (w geologicznym znaczeniu tego słowa) przed granicą dolnego kambru. Berkner i Marshall widzą w tym klucz do rozwiązania zagadki dolnokambryjskiego wybuchu morfogenezy w ewolucji organizmów, który nastąpił po osiągnięciu punktu Pasteura w atmosferze i logicznie wynika z konsekwencji tego zdarzenia (intensyfikacja metabolizmu , rozwój wielu nowych różnorodnych siedlisk, wzmożona fotosynteza, zwiększona bioprodukcja, przyspieszona ewolucja).

Po osiągnięciu zawartości tlenu w atmosferze równej 0,1 od współczesnej (drugi punkt Pasteura) ekran ozonowy jest już w stanie całkowicie chronić organizmy przed działaniem twardego promieniowania ultrafioletowego. Od tego momentu organizmy mogą zacząć zagospodarowywać ziemię jako siedlisko. Według obliczeń Berknera i Marshalla powinno to nastąpić pod koniec ordowiku (około 420 milionów lat temu). Rzeczywiście, pojawienie się pierwszych organizmów lądowych datuje się mniej więcej na ten czas. (Według wielu innych naukowców zawartość tlenu w atmosferze odpowiadająca 10% współczesnej została osiągnięta już na początku kambru, około 580 milionów lat temu).

Współczesna zawartość tlenu w atmosferze została osiągnięta pod koniec okresu permu.

Hipoteza Berknera i Marshalla jest atrakcyjna nie tylko ze względu na logikę i spójność, ale także ze względu na perspektywy dalszego rozwoju tych idei. Jak już wspomnieliśmy, na przełomie dolnego kambru różne grupy organizmów wykształciły twardy szkielet, ułatwiający ich fosylizację. Tworzenie się szkieletu może być także bezpośrednią konsekwencją zwiększonej zawartości tlenu w atmosferze. Jak wykazali R. i E. Raff, przy niskiej zawartości tlenu w środowisku, rozmiary ciała zwierząt wielokomórkowych nie mogły być duże (ze względu na niski poziom metabolizmu i energii organizmów); wymiana gazowa ze środowiskiem zewnętrznym prawdopodobnie odbywała się w sposób rozproszony, poprzez powierzchnię ciała; Co więcej, grubość ścian korpusu nie mogła przekraczać kilku milimetrów. W przypadku takich organizmów nie było potrzeby stosowania podporowego szkieletu wewnętrznego, a zewnętrzne formacje szkieletu ochronnego zapobiegałyby wymianie gazowej. K. Touw doszedł do wniosku, że zwierzęta prekambryjskie w warunkach niskiej zawartości tlenu w środowisku nie mogły posiadać dobrze rozwiniętych formacji tkanki łącznej, stanowiących podstawę rozwoju szkieletu. Siła struktur tkanki łącznej opiera się na zawartości białka kolagenowego, w skład którego wchodzi aminokwas hydroksyprolina. Jego powstanie jest możliwe tylko przy odpowiednio dużej zawartości tlenu w środowisku. W konsekwencji przy niskiej zawartości tlenu synteza kolagenu była biochemicznie utrudniona, a organizmy nie mogły mieć silnych struktur tkanki łącznej, a co za tym idzie szkieletu i wysoko rozwiniętego układu mięśniowego (którego praca jest efektywna tylko w obecności odpowiednich struktur podporowych). .

D. Rhodes i J. Morse badali rozmieszczenie różnych zwierząt we współczesnych zbiornikach wodnych o niskiej zawartości tlenu w wodzie (w Zatoce Kalifornijskiej i Morzu Czarnym). Stwierdzono wyraźną korelację pomiędzy zawartością tlenu w wodzie a charakterem fauny dennej (bentosu). Gdy zawartość tlenu jest mniejsza niż 0,1 ml na 1 litr wody, w bentosie nie ma zwierząt wielokomórkowych; przy stężeniu 0,3–1 ml/l stwierdza się małe zwierzęta o miękkim ciele (szkieletowym), które zakopują się w błocie; wreszcie w bardziej powierzchownych warstwach o zawartości tlenu większej niż 1 ml/l żyje szeroka gama zwierząt o wapiennym szkielecie. Dane te stanowią swego rodzaju żywą ilustrację koncepcji Berknera i Marshalla.

Podsumujmy niektóre wyniki. Oddzielenie większości gatunków zwierząt prawdopodobnie nastąpiło w późnym proterozoiku, 550-800 milionów lat temu. Prymitywnymi przedstawicielami wszystkich grup metazoanów były małe, szkieletowe zwierzęta. Ciągła akumulacja tlenu w atmosferze i wzrost siły ekranu ozonowego pod koniec proterozoiku umożliwiły zwierzętom zwiększenie rozmiarów ciała. Organizmy mogły szeroko rozprzestrzeniać się na płytkich głębokościach w różnych zbiornikach wodnych, co przyczyniło się do znacznego wzrostu różnorodności form zwierzęcych (fauny wendyjskiej).

Jednak w późnym Vendian ta starożytna fauna zwierząt wielokomórkowych uległa znaczącemu wyginięciu, któremu towarzyszył nowy znaczny spadek wielkości ciała organizmów, które przeżyły wymarcie. Być może ułatwiło to niezwykle silne zlodowacenie (według niektórych danych średnia roczna temperatura Ziemi spadła w tym czasie do około 5°C). Pod koniec Vendianu lodowce cofnęły się i warunki ponownie stały się sprzyjające powszechnemu rozprzestrzenianiu się organizmów.

Eksplozja ewolucji morfologicznej we wczesnym kambrze na przestrzeni około 15 milionów lat doprowadziła do pojawienia się w zapisie kopalnym przedstawicieli niemal wszystkich znanych typów organizmów. W epoce paleozoicznej, która trwała ponad 300 milionów lat, nastąpiły istotne zmiany w warunkach fizycznych i geograficznych: topografia lądu i dna morskiego, ogólny stosunek powierzchni kontynentów i oceanów, położenie kontynentów, klimat i wiele innych. inne czynniki. Zmiany te nieuchronnie musiały wpłynąć na rozwój życia.

Era Ziemi Śnieżki zakończyła się 635 milionów lat temu. Rozpoczął się ostatni okres proterozoiku – ediakar (635–542 mln lat temu). Teraz wygodniej będzie nam liczyć czas nie w miliardach lat, ale w milionach – to wyraźnie pokazuje, jak bardzo wydarzenia przyspieszają. Choć może chodzi po prostu o to, że są nam bliższe i zachowało się po nich więcej śladów. Wcześniej region Ediacaran nazywał się Vend, na cześć starożytnych plemion słowiańskich - Wendów (od nich wzięła się nazwa miasta Wenecja). Niestety, obecnie ta piękna nazwa zachowała się jedynie jako luźny synonim.

Głównym wydarzeniem ediakaranu (nie można nie dodać: z naszego antropocentrycznego punktu widzenia) należy nazwać pojawieniem się zwierząt wielokomórkowych. Datowanie tego wydarzenia nie jest łatwe. W zapisie paleontologicznym ediakaranu jest wystarczająco dużo dowodów na przejście typu zwierzęcego do wielokomórkowości – jednak im wcześniejsze, tym bardziej kontrowersyjne ( Natura, 2014, 516, 7530, 238–241, zob. także artykuł Aleksandra Markowa „Dywersyfikacja zwierząt rozpoczęła się na długo przed eksplozją kambryjską”, „Elementy”, 13.12.2011). W drugiej połowie ediakaranu pojawiają się obficie wendobionty - duże, tajemnicze stworzenia o długości do metra, z płaskim ciałem w kształcie dysku lub liścia, składające się z wielu podobnych, powtarzających się „segmentów”. „Segmenty” ujęto tutaj w cudzysłów, ponieważ segmentacja wendobiontów prawie na pewno nie ma nic wspólnego z segmentacją prawdziwych metazoanów. Termin „vendobionts” został ukuty przez niemieckiego paleontologa Adolfa Seilachera, który uznał te stworzenia za bardzo szczególną formę życia – gigantyczne komórki wielojądrowe (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Rzeczywiście istnieją podstawy, aby sądzić, że Vendobiontom pod wieloma względami bliższe były nie zwierzęta wielokomórkowe, ale ameby lub grzyby (nawiasem mówiąc, oba mają duże komórki wielojądrowe, co nie jest rzadkością). Podjęli próbę osiągnięcia dużych rozmiarów, co początkowo zakończyło się sukcesem, ale zakończyło się niepowodzeniem: pod koniec ediakaru wendobionty wymarły.

Z drugiej strony musimy wziąć pod uwagę, że wendobionty były bardzo zróżnicowane. Nie jest faktem, że można je, przynajmniej w pewnym stopniu, uznać za jedną grupę. To raczej poziom ewolucyjny. I pomimo tego, że większość wendobiontów nie pozostawiła żadnych potomków, współczesne zwierzęta mogły bezpośrednio pochodzić od niektórych z nich - na przykład blaszkowatych i ctenoforów ( Ewolucja i rozwój, 2011, 13, 5, 408–414). Nie ma nic niesamowitego w ediakarańskich korzeniach tych gałęzi ewolucyjnych.

Najstarsze, absolutnie niekwestionowane kopalne zwierzę wielokomórkowe to tzw Kimberella kwadratowa. Jest to dwustronnie symetryczne stworzenie o długości do 15 centymetrów, pełzające po dnie morskim. Charakter zmian w kształcie ciała znalezionych kimberelli (a jest ich wiele w różnych częściach świata) wraz ze śladami stóp nie pozostawia wątpliwości, że aktywnie pełzały, rozciągały, ściskały i zginały się wraz z pomoc mięśni. Charakterystycznymi cechami Kimberelli są wydłużone, ale zwarte ciało z nogą (muskularną dolną powierzchnią) i płaszczem (fałd otaczający ciało). Na podstawie tych cech jest bardzo podobny nie do nikogo innego, ale do mięczaków ( Dziennik paleontologiczny, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Uważa się, że Kimberella miała nawet radulę – „język” charakterystyczny dla mięczaków o chitynowych zębach, przystosowany do zeskrobywania glonów (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Tak czy inaczej, pod każdym względem jest to prawdziwe zwierzę wielokomórkowe.

Kimberella żyła 555 milionów lat temu ( Nauka, 2000, 288, 5467, 841–845). Mniej więcej w tym samym czasie po raz pierwszy pojawiły się liczne skamieniałe ślady zwierząt, wyraźnie aktywnie pełzających po dnie ( , 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Należy zauważyć, że „prawdziwe zwierzęta wielokomórkowe” nie jest terminem bardzo ścisłym; tutaj wystarczy zgodzić się, że tak nazywamy zwierzęta posiadające mięśnie, pysk i jelita. Vendobiontowie, o ile można sądzić, nie mieli tego wszystkiego. Jedli co najwyżej mikroskopijne glony, a najprawdopodobniej po prostu substancje rozpuszczone w wodzie morskiej ( Trendy w ekologii i ewolucji, 2009, 24, 1, 31–40). Dopiero na końcu ediakaranu pojawiły się stworzenia wielokomórkowe, które potrafiły aktywnie szukać ofiary i chwytać ją w dużych kawałkach w celu strawienia jej w środku. Wendobionty były bezbronne wobec takich potworów - nic dziwnego, że na tym zakończył się ich „złoty wiek”. W historii zbiorowisk bentosowych rozpoczęła się zupełnie inna era.

„Wielki Wybuch życia”

Koniec okresu ediakaru jest jednocześnie granicą dwóch eonów – proterozoiku i fanerozoiku; i tu potrzebne jest małe wyjaśnienie. „Fanerozoik” dosłownie oznacza „życie objawione”. Jest to epoka, do której należy zdecydowana większość pozostałości kopalnych badanych przez paleontologów. Wszystkie poprzednie czasy, w tym proterozoik, archaik i katarchaean, nazywane są łącznie kryptozoikiem – „życiem ukrytym”. Fanerozoik z kolei dzieli się na trzy epoki, których nazwy większość z nas zapewne zna: paleozoik, mezozoik i kenozoik. „Paleozoik” oznacza „życie starożytne”, „mezozoik” oznacza „życie średnie”, „kenozoik” oznacza „nowe życie”. Każda z tych epok podzielona jest na okresy. Okres, od którego rozpoczyna się paleozoik (a tym samym cały fanerozoik), nazywa się kambrem. Podobnie jak wiele okresów geologicznych, kambr wziął swoją nazwę od geografii: kambr to rzymska nazwa Walii, celtyckiego kraju w zachodniej Wielkiej Brytanii. W związku z tym bardzo powszechnym synonimem kryptozoanu jest prekambr.

Aby właściwie widzieć przyszłość pamiętajmy, że cały fanerozoik to (w zaokrągleniu) zaledwie około 1/9 zarówno czasu istnienia Ziemi, jak i historii życia na niej. Pozostałe 8/9 to prekambry. Inną rzeczą jest to, że w fanerozoiku wydarzenia są bardzo skoncentrowane.

W 1845 roku wielki szkocki geolog Roderick Murchison zaproponował nazwanie wszystkich czasów poprzedzających początek kambru erą Azoi, czyli dosłownie martwą. Nazwa ta nie przetrwała długo: już paleontolodzy XIX wieku wykazali, że w grubości skał prekambryjskich znajdują się ślady życia ( Dziennik Geologii, 1927, 35, 8, 734–742). Teraz wiemy na pewno, że życie istniało na Ziemi przez większą część okresu prekambryjskiego i możemy datować wiele kluczowych wydarzeń prekambryjskich – na przykład rewolucję tlenową czy pojawienie się wielokomórkowości.

Główną różnicą między życiem fanerozoicznym a życiem prekambryjskim jest kolosalna obfitość zwierząt wielokomórkowych, z których zdecydowana większość należy do typów współczesnych. W kambrze pojawiają się gąbki, ctenofory, parzydełko, wszelkiego rodzaju robaki, stawonogi, mięczaki, ramienionogi, szkarłupnie, hemichordany i strunowce. Nagłe pojawienie się tych zwierząt w zapisie kopalnym jest powszechnie nazywane eksplozją kambryjską. W warstwach starszych (przynajmniej takich, które można jednoznacznie i bezsprzecznie zidentyfikować) po nich nie ma żadnych pozostałości. Kambr to czas narodzin fauny zbliżonej do współczesnej. Eksplozja kambryjska miała taki skutek i nastąpiła tak szybko, że często nazywa się ją „ewolucyjnym Wielkim Wybuchem” – przez analogię do samego Wielkiego Wybuchu, w którym narodził się Wszechświat.

Eksplozję kambryjską nazywa się czasem „rewolucją szkieletową”. Rzeczywiście, wiele grup zwierząt, które pojawiły się w tym momencie, nabyło solidne szkielety, zupełnie inne i na różnych podstawach: na przykład dosłownie nie ma nic wspólnego między drzazgami gąbek, muszlami mięczaków i chitynowymi skorupami stawonogów. Taka jednoczesność nie może być przypadkowa. Jednak „eksplozja kambryjska” i „rewolucja szkieletowa” nie są synonimami. Po pierwsze, nie wszystkie zwierzęta kambryjskie miały twarde szkielety (na przykład pierwsze struny ich nie miały). Po drugie, nawet w prekambrze czasami spotyka się oczywiste struktury szkieletowe – np. nie jest jasne, do kogo należały żywe rurki (Priroda nr 2, 2006, s. 37–40). Ogólnie rzecz biorąc, koncepcja „eksplozji kambryjskiej” jest znacznie bardziej szczegółowa i nic dziwnego, że współcześni autorzy często o tym mówią.

Czy doszło do eksplozji?

Pytanie jednak brzmi: czy eksplozja kambryjska naprawdę miała miejsce? Istnieje opinia, że w głębokim prekambrze pojawiło się wiele współczesnych grup zwierząt, ale przez długi czas nie pozostawiły one prawie żadnych pozostałości kopalnych i dlatego były paleontologicznie „niewidoczne” ( Nauka, 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Przyczyny tego mogą być różne: mały rozmiar zwierząt, brak twardych szkieletów lub po prostu nieodpowiednie warunki fizyczne do pochówku. Hipotezę „od dawna ukrytej ewolucji prekambryjskiej” dobrze wspiera systematyka molekularna, czyli porównanie sekwencji aminokwasów i nukleotydów białek i genów różnych zwierząt (oczywiście współczesnych - ani białka, ani DNA nie pozostały z czasów kambru ). Rekonstrukcje dokonywane wyłącznie na podstawie danych molekularnych często sięgają korzeni współczesnych typów zwierząt nawet nie do ediakaru, ale do poprzedniego okresu - kriogenu ( Biologia systematyczna, 2013, 62, 1, 93–109). Potem okazuje się, że eksplozja kambryjska jest nie tyle wydarzeniem ewolucyjnym, co artefaktem konserwacji. Na przełomie kambru gałęzie ewolucyjne zwierząt po prostu „odkryły się”, uzyskując solidne szkielety i zaczęły być zakopywane w warstwach osadowych; ale pojawiły się znacznie wcześniej.

Jednakże hipoteza o „od dawna ukrytej ewolucji prekambryjskiej” nie wytrzymuje dokładnych testów, gdy dane biologii molekularnej są obiektywnie porównywane krok po kroku z danymi paleontologicznymi ( Aktualna biologia, 2013, 23, 19, 1889–1895). I okazuje się, że eksplozja kambryjska wcale nie jest artefaktem. Większość głównych linii ewolucyjnych zwierząt faktycznie powstała w bezpośrednim sąsiedztwie granicy kambru (z uwzględnieniem kilku milionów lat). Istnieją także modele matematyczne potwierdzające, że „pnie” drzew ewolucyjnych współczesnych typów zwierząt zanurzonych w prekambrze powinny być krótkie ( Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Czas ich istnienia to kilka milionów lat, może pierwsze dziesiątki milionów, ale na pewno nie setki. Ogólnie rzecz biorąc, w tej chwili mamy wystarczające powody, aby uważać hipotezę o „dawno ukrytej ewolucji prekambryjskiej” za raczej błędną, a eksplozję kambryjską za rzeczywistość, co w rzeczywistości wynika bezpośrednio z danych paleontologicznych.

Aby osłabić kategoryczność, dodajemy: wniosek, który właśnie wyciągnęliśmy, z pewnością ma tę właściwość, że jest falsyfikowalny. Oznacza to, że możliwe jest sformułowanie jasnych warunków, pod którymi zostanie ona obalona. Na przykład w tym celu wystarczy znaleźć co najmniej jednego dającego się wiarygodnie zidentyfikować skorpiona (lub stonogę lub ślimaka) w wieku kriogenicznym. Jednak jak dotąd tak się nie stało, a prawdopodobieństwo, że kiedykolwiek to nastąpi, maleje z roku na rok.

Przyczyny eksplozji

Tak więc na początku kambru wiele nowych, dużych gałęzi ewolucyjnych zwierząt powstało wyjątkowo szybko. Coś takiego nie powtórzyło się nigdy więcej, ani wcześniej, ani później. Nawet po katastrofalnych masowych wymieraniach (o czym będzie mowa później) świat zwierząt został przywrócony dzięki wzrostowi różnorodności już istniejących dużych grup, a nie dzięki pojawieniu się nowych. Dlatego też eksplozja kambryjska koniecznie wymaga wyjaśnienia.

To prawda, że „szybko” nadal nie oznacza „natychmiast”. Nowe grupy zwierząt nie pojawiają się od razu z pełną mocą, jak aktorzy po podniesieniu kurtyny. Eksplozja kambryjska, choć bardzo skompresowana w czasie, była nadal stopniowa; prędkość procesów ewolucyjnych w nim można dość zmierzyć i istnieją takie badania. Kambr trwał około 57 milionów lat (542–485 milionów lat temu), a na samym początku (pierwsze sześć milionów lat) fauna morska była jeszcze dość uboga. Nowe grupy zwierząt pojawiają się tam naprawdę szybko, jak na standardy historii Ziemi, ale nie natychmiast.

Co to miało wspólnego? W ciągu półtora wieku, odkąd naukowcy (w tym Karol Darwin) odkryli tajemnicę eksplozji kambryjskiej, zaproponowano różnorodne wyjaśnienia tego zdarzenia, od genetycznych po kosmiczne. Jeden ze współczesnych artykułów przeglądowych na ten temat nosi tytuł „Beyond the Cambrian Explosion: From the Galaxy to the Genome” (Beyond the Cambrian Explosion: From the Galaxy to the Genome) ( Badania Gondwany, 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Na przykład tendencja do masowego tworzenia szkieletów mineralnych – słynna „rewolucja szkieletowa”, zwana także „biomineralizacją” – na początku kambru objęła nie tylko szeroką gamę zwierząt wielokomórkowych, ale także jednokomórkowe eukarionty i niektóre glony . Sugeruje to, że jest to spowodowane globalną zmianą składu chemicznego środowiska zewnętrznego, czyli w tym przypadku wody morskiej. Rzeczywiście wykazano, że na początku kambru z jakichś powodów czysto geologicznych stężenie w wodzie morskiej wapnia (Ca 2+) wzrosło około trzykrotnie – jonu potrzebnego do tworzenia solidnych szkieletów jak żaden inny ( Geologia, 2004, 32, 6, 473–476). Podstawą mineralną szkieletów zwierząt jest najczęściej węglan wapnia (muszle mięczaków, igły i miseczki polipów koralowców, drzazgi gąbek), a czasami fosforan wapnia (kości kręgowców).

Problem w tym, że wyjaśnienie rewolucji szkieletowej nie oznacza wyjaśnienia samej eksplozji kambryjskiej. Rewolucja szkieletowa po prostu zapewniła twarde, zmineralizowane tkanki wielu zwierzętom, które istniały już na początku. Co więcej, nie dotyczyło to nawet wszystkich. Na stanowiskach kambryjskich, których sposób konserwacji pozwala na pochówek stworzeń bezszkieletowych, od razu okazuje się, że znaczna część fauny kambryjskiej była całkowicie „miękka”. Więc tu nie chodzi o szkielety. Zjawisko, które należy wyjaśnić przede wszystkim, to wyjątkowe przyspieszenie ewolucji zwierząt wielokomórkowych, które bardzo szybko (pod koniec ediakaru – początek kambru) stworzyło wiele nowych dużych grup, niezależnie od tego, czy są to szkielety, czy nie. .

W poniższej historii będziemy opierać się na scenariuszu, który został pokrótce nakreślony na początku lat 70. XX wieku przez amerykańskiego paleontologa Stephena Stanleya. Oczywiście paleontologia jest nauką bardzo szybko rozwijającą się; dzieła sprzed czterdziestu lat zawsze wymagają poprawek i będziemy je wprowadzać w miarę postępu rozmowy. To prawda, że w rzeczywistości będą to raczej dodatki. Główna idea Stanleya wyjątkowo dobrze przetrwała próbę czasu. Suma faktów znanych w tej chwili idealnie się w to wpasowuje.

Zacząć od nowa. Zauważmy w nawiasie: podjęcie decyzji, co dokładnie należy uznać za „początek” analizy dowolnego procesu historycznego, nie jest zadaniem łatwym, ponieważ łańcuchy przyczynowo-skutkowe mogą ciągnąć się w przeszłość niemal w nieskończoność, dezorientując nieostrożnego badacza. W naszym przypadku „startem” będzie biota ediakarska. Jaka ona była?

W ekologii zwyczajowo wyróżnia się organizmy tworzące środowisko, których aktywność determinuje strukturę całych zbiorowisk. Takie organizmy nazywane są edukatorami. Na przykład we współczesnym gaju dębowym edificatorem jest dąb, w małym cichym stawie może to być rzęsa itp. Tak więc w morzach ediakarskich edificatorami były „dywany” z nitkowatych glonów pokrywających dno - tzw. maty algowe (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). Na tych „dywanach” mieszkały znane nam już Vendobionty. Większość z nich prowadziła przywiązany styl życia; Sposób ich odżywiania nie jest do końca jasny, ale najprawdopodobniej osmotroficznie, wchłaniając rozpuszczone substancje z wody całą powierzchnią ciała. Niektóre pierwotniaki morskie nadal żerują w ten sposób, na przykład duże - do 20 centymetrów! - wielojądrzaste ksenofiofory, podobne do ameby olbrzymiej. Vendobionty mogą być im bliskie pod względem stylu życia.

Istnieją inne wersje. W 1986 roku paleontolog Mark McMenamin zaproponował, że wendobionty są ekologicznymi odpowiednikami współczesnych pogonophora, pierścienic głębinowych pozbawionych ust i jelit. Pogonofory żyją w oceanie na takich głębokościach, gdzie światło słoneczne nie przenika. Istnieją jednak gorące źródła, które uwalniają do wody siarkowodór (H2S). Ciało pogonofory jest wypełnione symbiotycznymi bakteriami, które utleniają siarkowodór do siarki, a uzyskana energia jest wykorzystywana do wiązania dwutlenku węgla, podobnie jak w procesie fotosyntezy. Proces ten stanowi pożywkę zarówno dla bakterii, jak i robaka, w którym żyją. W przypadku Vendobiontów było to prostsze: często żyły w płytkich wodach, gdzie było wystarczająco dużo światła słonecznego do fotosyntezy i mogły z łatwością żywić się symbiotycznymi jednokomórkowymi glonami wypełniającymi ich ciała. Jest to również całkiem realne, istnieją współczesne robaki i mięczaki, które to robią, choć dla nich jest to dodatkowe źródło pożywienia. Ale dlaczego nie miałby być głównym? Świat Vendobiontów, w którym nikt nikogo nie zjadał, McMenamin nazwał „ogrodem Ediacary” z oczywistą komiczną aluzją do Ogrodu Edenu (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/ 3514512). Dużą wadą tej hipotezy jest to, że nadal trudno ją przetestować; co więcej, oczywiście nie może to dotyczyć wszystkich wendobiontów bez wyjątku - część z nich żyła w morzu głębiej niż poziom, na którym dociera wystarczająca ilość światła do fotosyntezy ( , 2009, 106, 34, 14438–14443). Ale ostatecznie w różnych warunkach mogli jeść inaczej.

Paradoksem jest to, że koncepcja „ogrodu ediakarskiego” wydaje się bliska prawdy przy każdym realistycznym założeniu dotyczącym sposobu odżywiania się Vendobiontów. Tutaj nie ma tak naprawdę znaczenia, czy żyły w nich glony, czy nie. W świecie ediakarskim tak naprawdę nikt nikogo nie zjadł (z wyjątkiem obiektów jednokomórkowych, ale jednokomórkowe eukarionty mogą same się pożreć). Zasadnicze znaczenie ma to, że do pewnego momentu w społecznościach ediakarskich istniały nie tylko drapieżniki (które żywią się innymi zwierzętami), ale także „roślinożercy” (którzy zeskrobali glony lub w inny sposób aktywnie je zjadali). W ten sposób nikt nie powstrzymał wzrostu mat algowych.

Wszystko się zmieniło, gdy wzrost stężenia tlenu w wodzie morskiej (sądząc po danych geologicznych następował stopniowo w całym ediakaranie) pozwolił niektórym stworzeniom wielokomórkowym przyspieszyć metabolizm na tyle, że zaczęły prowadzić prawdziwie aktywny tryb życia. Pojawiły się „żniwa” - duże zwierzęta z narządem ruchu i pyskiem, które poruszały się po matach algowych i zjadały ich duże obszary. Jednym z tych „zbieraczy” była znajoma Kimberella. Pod względem stylu życia i szybkości poruszania się pierwsze zwierzęta żywiące się glonami z ediakaru najprawdopodobniej przypominały współczesne ślimaki; dla nas wygląda to nieszkodliwie, jednak „z punktu widzenia” mieszkańców Ediakaru pojawienie się takich stworzeń było prawdziwą katastrofą. Maty z alg natychmiast przestały być ciągłe; zwierzęta nie tylko zeskrobały je z góry, ale także zjadały je od dołu, po opanowaniu w tym celu penetracji ziemi (zoolodzy zwykle nazywają takie działania „górnictwem”). Wendobionty również tutaj ucierpiały, a pod koniec ediakaranu po prostu zniknęły.

Od tego momentu zaczął działać ogólny schemat, ustalony dawno temu przez ekologów i sprawdzony na różne sposoby, w tym w bezpośrednich eksperymentach: w warunkach presji drapieżnika różnorodność jego ofiar wzrasta w porównaniu do zbiorowiska, w którym w ogóle nie ma drapieżników ( Proceedings of National Academy of Sciences USA, 1973, 70, 5, 1486–1489). Jeśli wcześniej zbiorowiska bentosowe były nasycone bardzo małą liczbą dominujących gatunków glonów, teraz równowaga się załamała i rozpoczęła się szybka ewolucja. W międzyczasie poszerzył się także zakres nisz ekologicznych dostępnych dla zwierząt. Pojawiły się aktywne ziemiożercy, przystosowane do ciągłego życia w norach, przepuszczania gleby dennej przez jelita i wydobywania z niej składników odżywczych; Tyle wciąż żyje robaków morskich - na przykład robaków piaskowych. Robaki ziemożerne po raz pierwszy zaczęły kopać w dnie morskim nie tylko poziome, ale także pionowe przejścia, powodując wzbogacenie gleby w tlen i tym samym jeszcze bardziej ułatwiając jej kolonizację przez inne zwierzęta. Wydarzenia te nazwano „rewolucją substratową” (David J. Bottjer i in. The Cambrian Substrate Revolution // GSA dzisiaj, 2000, 10, 9, 1–7). W ten sposób ewoluujące zwierzęta nie tylko zajmowały gotowe nisze ekologiczne, ale także aktywnie tworzyły nowe, zmieniając proces w proces autokatalityczny (samoprzyspieszający).

Część mieszkańców powierzchni dennej zaczęła poszerzać swoje nisze ekologiczne nie w kierunku gruntu, lecz wręcz przeciwnie, w stronę słupa wody. W rezultacie powstał zooplankton – zbiorowisko małych zwierząt zawieszonych w wodzie i dryfujących wraz z nią. Z reguły przedstawiciele zooplanktonu żerują poprzez filtrowanie wody i odfiltrowywanie z niej fitoplanktonu, czyli jednokomórkowych glonów znajdujących się w tym samym słupie wody (było ich już dużo do czasu eksplozji kambryjskiej). Rzeczywiście, we wczesnym kambrze w zapisie kopalnym pojawiły się pierwsze filtratory planktonowe - skorupiaki skrzelowe ( Paleobiologia, 1997, 23, 2, 247–262). Branchiopody, jak wszystkie skorupiaki, mają kończyny przegubowe, pierwotnie przeznaczone do chodzenia po ziemi, czyli po dnie. Nie ma więc wątpliwości, że wczesne etapy swojej ewolucji spędzili na dnie, a dopiero później przeszli na planktoniczny tryb życia.

Konsekwencje pojawienia się zooplanktonu miały charakter globalny. Faktem jest, że planktery odfiltrowują z wody nie tylko glony, ale także każdą zawiesinę, która może zawierać choć część składników odżywczych. Są to głównie rozproszone pozostałości martwych organizmów. Po przefiltrowaniu zawiesiny i wchłonięciu z niej przydatnych cząsteczek, planktery (przede wszystkim wyróżniają się skorupiaki) ostrożnie „pakują” resztę w jelitach w gęste grudki - grudki kału, które szybko toną i są wysyłane na dno. Transport granulatu zawiesiny jest najważniejszym czynnikiem zmniejszającym zmętnienie wody w oceanie. Tak więc po pojawieniu się planktonowych filtratorów woda stała się przezroczysta, przenikało do niej światło O większa głębokość i wzrosło w niej stężenie tlenu (część została wcześniej wydana na utlenianie tej samej martwej zawiesiny). Pierwszy czynnik zwiększył głębokość strefy, w której możliwa jest fotosynteza, drugi poprawił warunki dla fauny bentosowej. Według wszystkich danych przezroczysty, natleniony ocean fanerozoiczny znacznie różni się od mętnego oceanu prekambryjskiego ( Geobiologia, 2009, 7, 1, 1–7). Jednocześnie wzrosło stężenie tlenu w atmosferze. Naturalnie w nowych warunkach różnorodność zarówno roślin, jak i zwierząt uległa dalszemu zwiększeniu. Zamknęła się kolejna pętla autokatalityczna.

Nadejście Predatora

Wszystkie zwierzęta, o których do tej pory mówiliśmy, były w najszerszym znaczeniu „roślinożercami”. Zjadały albo organizmy fotosyntetyzujące, albo, w najgorszym przypadku, czyjeś martwe szczątki. Jednocześnie własna biomasa „roślinożerców” była cennym (i do pewnego momentu całkowicie nieodebranym) zasobem dla zwierząt żywiących się innymi zwierzętami, czyli drapieżnikami. Na początku po prostu nie było drapieżników. Ale przy takich cechach aktywnego życia, jak układ nerwowy, mięśnie i narząd jamy ustnej, ich pojawienie się było tylko kwestią czasu. Pierwsze duże drapieżniki, już dość wyraźnie wyspecjalizowane w żerowaniu na innych zwierzętach wielokomórkowych, pojawiły się około 520 milionów lat temu; są to dinokarydy - dobrze pływające stworzenia spokrewnione ze stawonogami ( Badania Gondwany, 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najbardziej znanym przedstawicielem dinokarydów jest Anomalocaris, smukłe, podzielone na segmenty stworzenie o długości około metra, ze złożonymi złożonymi oczami i potężnymi przegubowymi kończynami okołoustnymi, które wyraźnie służyły do chwytania ruchomej ofiary. Na samym początku kambru takich drapieżników nie było. Rewolucja Szkieletowa niewątpliwie była w pewnym stopniu odpowiedzią na ich pojawienie się; zmiana składu chemicznego wody morskiej tylko to ułatwiła. Z kolei pojawienie się szkieletów zapoczątkowało rozwój nowych nisz ekologicznych. Stephen Stanley napisał całkiem słusznie, że do wyjaśnienia eksplozji kambryjskiej wystarczą przyczyny czysto biologiczne; czynniki działające na biosferę z zewnątrz mogą wpływać na szybkość tego czy innego procesu, ale bez nich można wyjaśnić wszystkie główne wydarzenia. Eksplozja wielokomórkowej różnorodności zwierząt była naturalnym skutkiem szeregu procesów autokatalitycznych zapoczątkowanych pojawieniem się pierwszych „roślinożerców” (jak Kimberella) i zachodzących na poziomie zbiorowisk, czyli inaczej mówiąc, ekosystemów. Naprawdę nie da się wyjaśnić eksplozji kambryjskiej poza ekologią.

Wraz z pojawieniem się drapieżników proces powstawania nowych form życia zaczął stopniowo zwalniać. Rozwinął się repertuar nisz ekologicznych, prawie wszystkie zostały już rozdysponowane i zajęte. Oczywiście ekspansja społeczności trwała nadal – tyle że wolniej. Przykładowo, dopiero po zakończeniu okresu kambru pojawiły się mięczaki łopatonogie, zajmujące dość egzotyczną niszę ryjących drapieżników ( Postępy w biologii morza, 2002, 42, 137–236). Ale ewolucja zwierząt na wielką skalę nigdy już nie osiągnęła takiej skali, jak na granicy ediakaru i kambru.

Z punktu widzenia historii wydarzeń początek eksplozji kambryjskiej można uznać za pojawienie się pierwszych skutecznych glonożerców (Kimberella), a koniec – pojawienie się pierwszych skutecznych drapieżników (Anomalocaris). Kimberella pojawiła się 555 milionów lat temu, Anomalocaris - 520 milionów lat temu, odstęp między nimi wynosi 35 milionów lat. Nie tak szybko.

Jastrebow SA

(„HiZh”, 2016, nr 10)

Preludium Vendian

Era Ziemi Śnieżki zakończyła się 635 milionów lat temu. Rozpoczął się ostatni okres proterozoiku - ediakar (635-542 mln lat temu). Teraz wygodniej będzie nam liczyć czas nie w miliardach lat, ale w milionach – to wyraźnie pokazuje, jak bardzo wydarzenia przyspieszają. Choć może chodzi po prostu o to, że są nam bliższe i zachowało się po nich więcej śladów. Wcześniej region Ediacaran nazywał się Vend, na cześć starożytnych plemion słowiańskich - Wendów (od nich wzięła się nazwa miasta Wenecja). Niestety, obecnie ta piękna nazwa zachowała się jedynie jako luźny synonim.

Głównym wydarzeniem ediakaranu (nie można nie dodać: z naszego antropocentrycznego punktu widzenia) należy nazwać pojawieniem się zwierząt wielokomórkowych. Datowanie tego wydarzenia nie jest łatwe. W zapisie paleontologicznym ediakaranu jest wystarczająco dużo dowodów na przejście typu zwierzęcego w wielokomórkowość – jednak im wcześniej to nastąpi, tym bardziej kontrowersyjne („Nature”, 2014, 516, 7530, 238-241, zob. także artykuł autorstwa Aleksandra Markowa, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). W drugiej połowie ediakaranu pojawiają się obficie wendobionty - duże, tajemnicze stworzenia o długości do metra, z płaskim ciałem w kształcie dysku lub liścia, składające się z wielu podobnych, powtarzających się „segmentów”. „Segmenty” ujęto tutaj w cudzysłów, ponieważ segmentacja wendobiontów prawie na pewno nie ma nic wspólnego z segmentacją prawdziwych metazoanów. Termin „vendobionts” został ukuty przez niemieckiego paleontologa Adolfa Seilachera, który uznał te stworzenia za bardzo szczególną formę życia – gigantyczne komórki wielojądrowe („Planetary Systems and the Origins of Life”, Cambridge University Press, 2007, 193-209 ). Rzeczywiście istnieją podstawy, aby sądzić, że Vendobiontom pod wieloma względami bliższe były nie zwierzęta wielokomórkowe, ale ameby lub grzyby (nawiasem mówiąc, oba mają duże komórki wielojądrowe, co nie jest rzadkością). Podjęli próbę osiągnięcia dużych rozmiarów, co początkowo zakończyło się sukcesem, ale zakończyło się niepowodzeniem: pod koniec ediakaru wendobionty wymarły.

Z drugiej strony musimy wziąć pod uwagę, że wendobionty były bardzo zróżnicowane. Nie jest faktem, że można je, przynajmniej w pewnym stopniu, uznać za jedną grupę. To raczej poziom ewolucyjny. I pomimo tego, że większość wendobiontów nie pozostawiła potomków, współczesne zwierzęta mogły bezpośrednio pochodzić od niektórych z nich - na przykład blaszkowatych i ctenoforów („Evolution and Development”, 2011, 13, 5, 408-414). Nie ma nic niesamowitego w ediakarańskich korzeniach tych gałęzi ewolucyjnych.

Najstarsze, absolutnie niekwestionowane kopalne zwierzę wielokomórkowe to tzw Kimberella kwadratowa. Jest to dwustronnie symetryczne stworzenie o długości do 15 centymetrów, pełzające po dnie morskim. Charakter zmian w kształcie ciała znalezionych kimberelli (a jest ich wiele w różnych częściach świata) wraz ze śladami stóp nie pozostawia wątpliwości, że aktywnie pełzały, rozciągały, ściskały i zginały się wraz z pomoc mięśni. Charakterystycznymi cechami Kimberelli są wydłużone, ale zwarte ciało z nogą (muskularną dolną powierzchnią) i płaszczem (fałd otaczający ciało). Według tych cech jest bardzo podobny nie do nikogo, ale do mięczaków („Palaeontological Journal”, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Uważa się, że Kimberella miała nawet radulę – „język” charakterystyczny dla mięczaków o chitynowych zębach, przystosowany do zeskrobywania glonów (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Tak czy inaczej, pod każdym względem jest to prawdziwe zwierzę wielokomórkowe.

Kimberella żyła 555 milionów lat temu (Science, 2000, 288, 5467, 841-845). Mniej więcej w tym samym czasie po raz pierwszy pojawiły się liczne ślady kopalne zwierząt wyraźnie aktywnie pełzających po dnie („Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Należy zauważyć, że „prawdziwe zwierzęta wielokomórkowe” nie jest terminem bardzo ścisłym; tutaj wystarczy zgodzić się, że tak nazywamy zwierzęta posiadające mięśnie, pysk i jelita. Vendobiontowie, o ile można sądzić, nie mieli tego wszystkiego. Jedli co najwyżej mikroskopijne glony, a najprawdopodobniej po prostu substancje rozpuszczone w wodzie morskiej („Trends in Ecology & Evolution”, 2009, 24, 1, 31-40). Dopiero na końcu ediakaranu pojawiły się stworzenia wielokomórkowe, które potrafiły aktywnie szukać ofiary i chwytać ją w dużych kawałkach w celu strawienia jej w środku. Wendobionty były bezbronne wobec takich potworów - nic dziwnego, że na tym zakończył się ich „złoty wiek”. W historii zbiorowisk bentosowych rozpoczęła się zupełnie inna era.

„Wielki Wybuch życia”

W 1845 roku wielki szkocki geolog Roderick Murchison zaproponował nazwanie wszystkich czasów poprzedzających początek kambru erą Azoi, czyli dosłownie martwą. Nazwa ta nie przetrwała długo: już paleontolodzy XIX wieku wykazali, że w miąższości skał prekambryjskich znajdują się ślady życia („The Journal of Geology”, 1927, 35, 8, 734-742). Teraz wiemy na pewno, że życie istniało na Ziemi przez większą część okresu prekambryjskiego i możemy datować wiele kluczowych wydarzeń prekambryjskich – na przykład rewolucję tlenową czy pojawienie się wielokomórkowości.

Eksplozję kambryjską nazywa się czasem „rewolucją szkieletową”. Rzeczywiście, wiele grup zwierząt, które pojawiły się w tym momencie, nabyło solidne szkielety, zupełnie inne i na różnych podstawach: na przykład dosłownie nie ma nic wspólnego między drzazgami gąbek, muszlami mięczaków i chitynowymi skorupami stawonogów. Taka jednoczesność nie może być przypadkowa. Jednak „eksplozja kambryjska” i „rewolucja szkieletowa” nie są synonimami. Po pierwsze, nie wszystkie zwierzęta kambryjskie miały twarde szkielety (na przykład pierwsze struny ich nie miały). Po drugie, nawet w okresie prekambryjskim czasami spotyka się oczywiste struktury szkieletowe – na przykład nie jest jasne, do kogo należały żywe rurki (Priroda, 2006, 2, 37-40). Ogólnie rzecz biorąc, koncepcja „eksplozji kambryjskiej” jest znacznie bardziej szczegółowa i nic dziwnego, że współcześni autorzy często o tym mówią.

Czy doszło do eksplozji??

Pytanie jednak brzmi: czy eksplozja kambryjska naprawdę miała miejsce? Istnieje opinia, że w głębokim prekambrze pojawiło się wiele współczesnych grup zwierząt, lecz przez długi czas nie pozostawiły one prawie żadnych pozostałości kopalnych i dlatego były paleontologicznie „niewidoczne” („Science”, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/nauka .1206375). Przyczyny tego mogą być różne: mały rozmiar zwierząt, brak twardych szkieletów lub po prostu nieodpowiednie warunki fizyczne do pochówku. Hipotezę „od dawna ukrytej ewolucji prekambryjskiej” dobrze wspiera systematyka molekularna, czyli porównanie sekwencji aminokwasów i nukleotydów białek i genów różnych zwierząt (oczywiście współczesnych - ani białka, ani DNA nie pozostały z czasów kambru ). Rekonstrukcje dokonywane wyłącznie na podstawie danych molekularnych często sięgają korzeni współczesnych typów zwierząt nawet nie do ediakaru, ale do poprzedniego okresu – kriogenium („Systematic Biology”, 2013, 62, 1, 93-109). Potem okazuje się, że eksplozja kambryjska jest nie tyle wydarzeniem ewolucyjnym, co artefaktem konserwacji. Na przełomie kambru gałęzie ewolucyjne zwierząt po prostu „odkryły się”, uzyskując solidne szkielety i zaczęły być zakopywane w warstwach osadowych; ale pojawiły się znacznie wcześniej.

Jednakże hipoteza o „od dawna ukrytej ewolucji prekambryjskiej” nie wytrzymuje dokładnych testów, gdy dane biologii molekularnej są obiektywnie porównywane krok po kroku z danymi paleontologicznymi („Current Biology”, 2013, 23, 19, 1889-1895). I okazuje się, że eksplozja kambryjska wcale nie jest artefaktem. Większość głównych linii ewolucyjnych zwierząt faktycznie powstała w bezpośrednim sąsiedztwie granicy kambru (z uwzględnieniem kilku milionów lat). Istnieją także modele matematyczne potwierdzające, że „pnie” drzew ewolucyjnych współczesnych typów zwierząt zanurzonych w prekambrze musiały być krótkie („Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb. 2015.0287). Czas ich istnienia to kilka milionów lat, może pierwsze dziesiątki milionów, ale na pewno nie setki. Ogólnie rzecz biorąc, w tej chwili mamy wystarczające powody, aby uważać hipotezę o „dawno ukrytej ewolucji prekambryjskiej” za raczej błędną, a eksplozję kambryjską za rzeczywistość, co w rzeczywistości wynika bezpośrednio z danych paleontologicznych.

Przyczyny eksplozji

To prawda, że „szybko” nadal nie oznacza „natychmiast”. Nowe grupy zwierząt nie pojawiają się od razu z pełną mocą, jak aktorzy po podniesieniu kurtyny. Eksplozja kambryjska, choć bardzo skompresowana w czasie, była nadal stopniowa; prędkość procesów ewolucyjnych w nim można dość zmierzyć i istnieją takie badania. Kambr trwał około 57 milionów lat (542-485 milionów lat temu), a na samym początku (pierwsze sześć milionów lat) fauna morska była jeszcze dość uboga. Nowe grupy zwierząt pojawiają się tam naprawdę szybko, jak na standardy historii Ziemi, ale nie natychmiast.

Co to miało wspólnego? W ciągu półtora wieku, odkąd naukowcy (w tym Karol Darwin) odkryli tajemnicę eksplozji kambryjskiej, zaproponowano różnorodne wyjaśnienia tego zdarzenia, od genetycznych po kosmiczne. Jeden ze współczesnych artykułów przeglądowych na ten temat nosi tytuł „Beyond the Cambrian Explosion: From the Galaxy to the Genome” („Gondwana Research”, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001 ) . Na przykład tendencja do masowego tworzenia szkieletów mineralnych – słynna „rewolucja szkieletowa”, zwana także „biomineralizacją” – na początku kambru objęła nie tylko szeroką gamę zwierząt wielokomórkowych, ale także jednokomórkowe eukarionty i niektóre glony . Sugeruje to, że jest to spowodowane globalną zmianą składu chemicznego środowiska zewnętrznego, czyli w tym przypadku wody morskiej. Rzeczywiście wykazano, że na początku kambru z jakichś czysto geologicznych powodów stężenie w wodzie morskiej wapnia (Ca2+) wzrosło około trzykrotnie – jonu potrzebnego do tworzenia solidnych szkieletów jak żaden inny („ Geologia”, 2004, 32, 6, 473-476). Podstawą mineralną szkieletów zwierząt jest najczęściej węglan wapnia (muszle mięczaków, igły i miseczki polipów koralowców, drzazgi gąbek), a czasami fosforan wapnia (kości kręgowców).

W ekologii zwyczajowo wyróżnia się organizmy tworzące środowisko, których aktywność determinuje strukturę całych zbiorowisk. Takie organizmy nazywane są edukatorami.

Na przykład we współczesnym gaju dębowym edificatorem jest dąb, w małym cichym stawie może to być rzęsa itp. Tak więc w morzach ediakarskich edificatorami były „dywany” z nitkowatych glonów pokrywających dno - tzw. maty algowe (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Na tych „dywanach” mieszkały znane nam już Vendobionty. Większość z nich prowadziła przywiązany styl życia; Sposób ich odżywiania nie jest do końca jasny, ale najprawdopodobniej osmotroficznie, wchłaniając rozpuszczone substancje z wody całą powierzchnią ciała. Niektóre pierwotniaki morskie nadal żerują w ten sposób, na przykład duże - nawet do 20 centymetrów! - wielojądrzaste ksenofiofory, podobne do ameby olbrzymiej. Vendobionty mogą być im bliskie pod względem stylu życia.

Istnieją inne wersje. W 1986 roku paleontolog Mark McMenamin zaproponował, że wendobionty są ekologicznymi odpowiednikami współczesnych pogonophora, pierścienic głębinowych pozbawionych ust i jelit. Pogonofory żyją w oceanie na takich głębokościach, gdzie światło słoneczne nie przenika. Istnieją jednak gorące źródła, które uwalniają do wody siarkowodór (H2S). Ciało pogonofory jest wypełnione symbiotycznymi bakteriami, które utleniają siarkowodór do siarki, a uzyskana energia jest wykorzystywana do wiązania dwutlenku węgla, podobnie jak w procesie fotosyntezy. Proces ten stanowi pożywkę zarówno dla bakterii, jak i robaka, w którym żyją. W przypadku Vendobiontów było to prostsze: często żyły w płytkich wodach, gdzie było wystarczająco dużo światła słonecznego do fotosyntezy i mogły z łatwością żywić się symbiotycznymi jednokomórkowymi glonami wypełniającymi ich ciała. Jest to również całkiem realne, istnieją współczesne robaki i mięczaki, które to robią, choć dla nich jest to dodatkowe źródło pożywienia. Ale dlaczego nie miałby być głównym? Świat Vendobiontów, w którym nikt nikogo nie zjadał, McMenamin nazwał „ogrodem Ediacary” z oczywistą komiczną aluzją do Ogrodu Edenu (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/ 3514512). Dużą wadą tej hipotezy jest to, że nadal trudno ją przetestować; co więcej, oczywiście nie może to dotyczyć wszystkich wendobiontów bez wyjątku – część z nich żyła w morzu głębiej niż poziom, na którym dociera wystarczająca ilość światła do fotosyntezy („Proceedings of the National Academy of Sciences USA”, 2009, 106, 34, 14438-14443 ). Ale ostatecznie w różnych warunkach mogli jeść inaczej.

Od tego momentu zaczął działać ogólny schemat, ustalony dawno temu przez ekologów i sprawdzony na różne sposoby, w tym w bezpośrednich eksperymentach: w warunkach presji drapieżnika różnorodność jego ofiar wzrasta w porównaniu do zbiorowiska, w którym w ogóle nie ma drapieżników („Proceedings of the National Academy of Sciences USA”, 1973, 70, 5, 1486-1489). Jeśli wcześniej zbiorowiska bentosowe były nasycone bardzo małą liczbą dominujących gatunków glonów, teraz równowaga się załamała i rozpoczęła się szybka ewolucja. W międzyczasie poszerzył się także zakres nisz ekologicznych dostępnych dla zwierząt. Pojawiły się aktywne ziemiożercy, przystosowane do ciągłego życia w norach, przepuszczania gleby dennej przez jelita i wydobywania z niej składników odżywczych; Tyle wciąż żyje robaków morskich - na przykład robaków piaskowych. Robaki ziemożerne po raz pierwszy zaczęły kopać w dnie morskim nie tylko poziome, ale także pionowe przejścia, powodując wzbogacenie gleby w tlen i tym samym jeszcze bardziej ułatwiając jej kolonizację przez inne zwierzęta. Wydarzenia te nazwano „rewolucją substratową” (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). W ten sposób ewoluujące zwierzęta nie tylko zajmowały gotowe nisze ekologiczne, ale także aktywnie tworzyły nowe, zmieniając proces w proces autokatalityczny (samoprzyspieszający).

Część mieszkańców powierzchni dennej zaczęła poszerzać swoje nisze ekologiczne nie w kierunku gruntu, lecz wręcz przeciwnie, w stronę słupa wody. W rezultacie powstał zooplankton – zbiorowisko małych zwierząt zawieszonych w wodzie i dryfujących wraz z nią. Z reguły przedstawiciele zooplanktonu żerują poprzez filtrowanie wody i odfiltrowywanie z niej fitoplanktonu, czyli jednokomórkowych glonów znajdujących się w tym samym słupie wody (było ich już dużo do czasu eksplozji kambryjskiej). Rzeczywiście, we wczesnym kambrze w zapisie kopalnym pojawiły się pierwsze planktoniczne filtratory – gałęzionogi (Paleobiology, 1997, 23, 2, 247-262). Branchiopody, jak wszystkie skorupiaki, mają kończyny przegubowe, pierwotnie przeznaczone do chodzenia po ziemi, czyli po dnie. Nie ma więc wątpliwości, że wczesne etapy swojej ewolucji spędzili na dnie, a dopiero później przeszli na planktoniczny tryb życia.

Konsekwencje pojawienia się zooplanktonu miały charakter globalny. Faktem jest, że planktery odfiltrowują z wody nie tylko glony, ale także każdą zawiesinę, która może zawierać choć część składników odżywczych. Są to głównie rozproszone pozostałości martwych organizmów. Po przefiltrowaniu zawiesiny i wchłonięciu z niej przydatnych cząsteczek, planktery (przede wszystkim wyróżniają się skorupiaki) ostrożnie „pakują” resztę w jelitach w gęste grudki - grudki kału, które szybko toną i są wysyłane na dno. Transport granulatu zawiesiny jest najważniejszym czynnikiem zmniejszającym zmętnienie wody w oceanie. Tak więc, po pojawieniu się planktonowych filtratorów, woda stała się przezroczysta, światło wnikało do niej na większą głębokość, a stężenie w niej tlenu wzrosło (część została wcześniej wydana na utlenianie tej samej martwej zawiesiny). Pierwszy czynnik zwiększył głębokość strefy, w której możliwa jest fotosynteza, drugi poprawił warunki dla fauny bentosowej. Według wszelkich danych przezroczysty, natleniony ocean fanerozoiku znacznie różni się od mętnego oceanu prekambryjskiego (Geobiology, 2009, 7, 1, 1-7). Jednocześnie wzrosło stężenie tlenu w atmosferze. Naturalnie w nowych warunkach różnorodność zarówno roślin, jak i zwierząt uległa dalszemu zwiększeniu. Zamknęła się kolejna pętla autokatalityczna.

Nadejście Predatora

Wszystkie zwierzęta, o których do tej pory mówiliśmy, były w najszerszym znaczeniu „roślinożercami”. Zjadały albo organizmy fotosyntetyzujące, albo, w najgorszym przypadku, czyjeś martwe szczątki. Jednocześnie własna biomasa „roślinożerców” była cennym (i do pewnego momentu całkowicie nieodebranym) zasobem dla zwierząt żywiących się innymi zwierzętami, czyli drapieżnikami. Na początku po prostu nie było drapieżników. Ale przy takich cechach aktywnego życia, jak układ nerwowy, mięśnie i narząd jamy ustnej, ich pojawienie się było tylko kwestią czasu. Pierwsze duże drapieżniki, już dość wyraźnie wyspecjalizowane w żerowaniu na innych zwierzętach wielokomórkowych, pojawiły się około 520 milionów lat temu; są to dinokarydy – silne pływające stworzenia spokrewnione ze stawonogami (Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najbardziej znanym przedstawicielem dinokarydów jest Anomalocaris, smukłe, podzielone na segmenty stworzenie o długości około metra, ze złożonymi złożonymi oczami i potężnymi przegubowymi kończynami okołoustnymi, które wyraźnie służyły do chwytania ruchomej ofiary. Na samym początku kambru takich drapieżników nie było. Rewolucja Szkieletowa niewątpliwie była w pewnym stopniu odpowiedzią na ich pojawienie się; zmiana składu chemicznego wody morskiej tylko to ułatwiła. Z kolei pojawienie się szkieletów zapoczątkowało rozwój nowych nisz ekologicznych. Stephen Stanley napisał całkiem słusznie, że do wyjaśnienia eksplozji kambryjskiej wystarczą przyczyny czysto biologiczne; czynniki działające na biosferę z zewnątrz mogą wpływać na szybkość tego czy innego procesu, ale bez nich można wyjaśnić wszystkie główne wydarzenia. Eksplozja wielokomórkowej różnorodności zwierząt była naturalnym skutkiem szeregu procesów autokatalitycznych zapoczątkowanych pojawieniem się pierwszych „roślinożerców” (jak Kimberella) i zachodzących na poziomie zbiorowisk, czyli inaczej mówiąc, ekosystemów. Naprawdę nie da się wyjaśnić eksplozji kambryjskiej poza ekologią.

Wraz z pojawieniem się drapieżników proces powstawania nowych form życia zaczął stopniowo zwalniać. Rozwinął się repertuar nisz ekologicznych, prawie wszystkie zostały już rozdysponowane i zajęte. Oczywiście ekspansja społeczności trwała nadal – tyle że wolniej. Przykładowo, dopiero po zakończeniu okresu kambru pojawiły się mięczaki łopatonogie, zajmując dość egzotyczną niszę ryjących drapieżników („Advances in Marine Biology”, 2002, 42, 137-236). Ale ewolucja zwierząt na wielką skalę nigdy już nie osiągnęła takiej skali, jak na granicy ediakaru i kambru.