Причиной кембрийского взрыва, произошедшего около 540 млн лет назад, не могла послужить кислородная катастрофа. К такому выводу недавно пришли китайские и канадские ученые.
Кембрийский взрыв, или взрыв скелетной фауны - условное название явления, результатом которого стало резкое увеличение количества ископаемых останков живых существ в отложениях, соответствующих началу кембрийского геологического периода.
В те времена не наблюдалось значительного повышения концентрации кислорода в воздухе, она составляла лишь 10 проц. от нынешнего уровня -- рассказали корр. Синьхуа в Нанкинском институте геологии и палеонтологии при Академии наук Китая в г. Нанкине /провинция Цзянсу, Восточный Китай/.
На протяжении многих лет происхождение организмов и влияние на них изменений окружающей среды является предметом фундаментальных исследований.
Согласно общепринятой точке зрения, 2,3 млрд лет назад на Земле впервые произошла кислородная катастрофа, результатом которой стало появление свободного кислорода в составе атмосферы. По оценке исследователей, в то время его концентрация составляла лишь 0,1 - 0,01 проц. от показателя наших дней.
Затем 1 млрд - 550 млн лет назад было зафиксировано повторное накопление кислорода в воздухе, тогда его содержание достигло 10 проц. от нынешнего уровня. В связи с этим на Земле появились первые многоклеточные организмы.
Резкое увеличение биоразнообразия во времена Кембрийского взрыва, как ранее считали многие ученые, было обусловлено глобальным изменением состава атмосферы Земли, таким образом, содержание кислорода в море и воздухе могло приблизиться к нынешнему уровню. Результаты исследования китайско-канадской команды опровергли подобную теорию.
Доктор геологических наук института Сян Лэй рассказал, что команда китайских и канадских ученых изучали химический состав образцов горных пород из западной части провинции Чжэцзян в 2014-2016 гг., в результате чего удалось опровергнуть существующую гипотезу.
Все горные породы, использовавшиеся в исследовании, находились на глубине 400 - 760 м. Их возраст достигал 510 - 550 млн лет. Ученые исследовали содержание в них органического углерода и таких элементов, как железо, уран, молибден, а также уточнили концентрацию кислорода в воздухе и море.
По словам доктора Сян Лэя, содержание кислорода в воздухе повысилось до сегодняшнего уровня лишь 510 млн лет назад, ранее оно находилось на стабильно низком уровне, а именно около 10 проц. от нынешнего уровня.
"Результаты исследования свидетельствуют об отсутствии масштабного окисления воздуха и моря в результате кембрийского взрыва. Гипотеза о резком увеличении биоразнообразия за счет роста содержания кислорода не оправдалось", - убедился он.
Что привело к кембрийскому взрыву? Этот вопрос, как отметил Сян Лэй, пока остался открытым.
Прорывные результаты исследований ученых были опубликованы в британском научном журнале Earth and Planetary Science Letters. Исследовательская работа была организована при поддержке Академии наук Китая и Государственного фонда естественных наук Китая.
5. Возможные причины «взрыва»
Несмотря на то, что довольно сложные трехслойные животные существовали до Кембрия, эволюционное развитие в раннем Кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.
Изменения окружающей среды
Рост концентрации кислорода
Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные как содержащийся в воздухе, так и растворенный в воде является продуктом миллиардов лет фотосинтеза, главным образом микроорганизмов. Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».
Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности. Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.
Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период. Однако дальнейший рост концентрации кислорода мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ, необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе используемых для хищничества и защиты от него.
Земля-снежок
Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.
Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане его растворимость в морской воде растет почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.
Флуктуации изотопного состава углерода
В отложениях на границе эдиакарского и кембрийского периодов наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода C/C в течение всего раннего кембрия.
Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия.. Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана. Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект, сопровождающийся различными экологическими катастрофами. Подобная картина наблюдалась в Триасе, когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания.
Однако довольно трудно объяснить, как массовое вымирание могло вызвать резкий рост таксономического и морфологического разнообразия. Хотя массовые вымирания, такие как пермское и мел-палеогеновое, приводили к последующему росту численности отдельных видов от несущественной до «доминирующей», однако в обоих случаях экологические ниши замещались хотя и другими, но столь же сложными организмами. При этом скачкоообразного роста таксономического или морфологического разнообразия в новой экосистеме не наблюдалось.
Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли C/C в раннем кембрии представляет высвобождение метана которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводил к росту морфологического разнообразия. Но и эта гипотеза не объясняет резкого увеличения таксономического разнообразия в начале Кембрия.
Объяснения на основе развития организмов
В основе ряда теорий лежит та идея, что относительно малые изменения в способе, которым животные развиваются из эмбриона во взрослый организм, могут привести к резким изменениям формы тела.
Возникновение системы билатерального развития
Регуляторные Hox-гены включают и выключают «рабочие» гены в различных частях тела, и, тем самым, управляют формированием анатомической структуры организма. Очень схожие Hox-гены обнаруживаются в геноме всех животных от стрекающих до людей. При этом млекопитающие имеют 4 набора Hox-генов, в то время как стрекающие обходятся единственным набором.
Hox-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы, что приведет к формированию глаза но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие сходного набора Hox-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов. Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия как морфологического, так и таксономического.
Поскольку одни и те же Hox-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд вендобионтов, возможно, имел билатеральное строение тела. Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до Кембрийского взрыва. В этом случае для его объяснения необходимы какие-то дополнительные причины.
Небольшой рост сложности генома может иметь большие последствия
У большинства организмов, имеющих половое размножение, потомок получает примерно по 50 % своих генов от каждого родителя. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способен породить множество вариаций строения и формы тела. Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы.
Колея развития
Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад, а их дальнейшая эволюция идет на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.
Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов, причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось. Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты.
Экологические объяснения
Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем Кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции.
«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами
Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертвы в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников поскольку, в отличие от жертвы, они имеют шанс сделать новую попытку.
Однако имеются свидетельства того, что хищничество присутствовало задолго до начала Кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной Кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.
Появление фитофагов
Стэнли предположил, что появление 700 млн.лет назад простейших, «обгладывающих» микробные маты, крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад задолго до «взрыва».
Рост размеров и разнообразия планктона
Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем Протерозое. Однако, до Кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса.
В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон, который мог отфильтровывать микроскопический планктон. Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.
Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.
Множество пустых ниш
Джеймс Валентайн в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую конкуренцию за ту экологическую нишу, на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.
Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.
Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности Кембрийского взрыва почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.
В той же книге «Происхождение видов» Ч. Дарвин писал: «Если многочисленные виды, относящиеся к одному классу, начали свое существование одновременно , то это станет смертельным ударом для теории, которая предусматривает эволюцию от общего предка путем естественного отбора».
Современные ученые, детально исследовав ископаемые останки, убедились в том, что живые существа появились на Земле внезапно. В так называемом кембрийском слое были найдены останки трилобитов, губок, червей, морских звезд, улиток, плавающих ракообразных, головоногих моллюсков, членистоногих и др. Здесь же и чуть ниже нашли одноклеточных и бактерии. Наличие же ранее кембрия каких-либо многоклеточных является спорным моментом. Таким образом, очевидно, что многие виды, отличные друг от друга и уже имеющие совершенные организмы, существовали в одно и то же время и не имеют предков, от которых могли бы произойти. В геологии этот феномен называется Кембрийским взрывом.
Рис. Обитатели кембрийского периода
Кстати, эволюционистам также сложно однозначно ответить на вопрос, почему в современной природе, как и в природе кембрийского периода (который был якобы более 500 миллионов лет назад), существуют губки, черви, морские звезды, улитки, плавающие ракообразные и т. д.? Почему они за такой длительный период не эволюционировали в высшие формы? Если эволюция – это позитивное неизбежное движение вверх всего живого, то почему она не коснулась всех существ? Было бы логичнее, если бы в настоящее время на планете остался только один венец эволюции – человек!
Почему до сих пор на Земле одновременно живут амебы, насекомые, рыбы, земноводные, рептилии, млекопитающие, обезьяны и люди? Возможно, по той же причине, по которой до сих пор существует рыба целакант: она жила давным-давно, продолжает жить и сейчас. Если даже попытаться поверить в эволюцию, то придется ответить на вопрос: остановилась ли на сегодняшний день эволюция или нет? Однако при ответе на этот вопрос возникают другие вопросы, которые остаются без ответа.
Если предположить, что все живые создания от простых до сложных до сих пор находятся в процессе эволюции, то тут же придется объяснить, почему среди них отсутствуют живые переходные формы. Если же представить, что эволюция закончилась и существа, достигшие совершенства, давным-давно остановились в своем развитии, а остальные истреблены посредством естественного отбора, то останется необъяснимым факт, почему не существует в достаточном количестве мертвых промежуточных звеньев эволюции. А ведь останки переходных форм должны исчисляться триллионами и даже секстиллионами, будучи накапливаемы в земных недрах якобы миллионы лет.
Известный английский биолог Питер Холланд считает, что древняя вспышка эволюции многоклеточных животных, обычно называемая кембрийским взрывом, частично объясняется генетическими причинами . Необходимой предпосылкой для бурной эволюции двусторонне-симметричных животных была генная дупликация (или серия дупликаций), в результате которой возникли гены Hox и ParaHox - важные регуляторы индивидуального развития. Это не исключает действия экологических факторов на раннюю эволюцию животных, но заставляет обязательно учитывать также вклад чисто генетических новшеств.
Одной из самых больших загадок в истории жизни на Земле давно считается так называемый кембрийский взрыв - внезапное появление множества крупных групп животных примерно 540 миллионов лет назад, в начале кембрийского периода (слева вверху на рисунке). Иногда встречается мнение, что кембрийский взрыв - это артефакт, иллюзия, связанная не столько с появлением новых эволюционных ветвей, сколько с изменением условий захоронения ископаемых остатков. Но последние исследования подтверждают, что резкое ускорение эволюции на границе кембрия вполне реально. Кембрийский взрыв действительно был.
Чем он был вызван? Эта проблема вполне может соперничать по популярности, например, с проблемой вымирания динозавров или появления человеческого прямохождения. Есть много гипотез, объясняющих кембрийский взрыв внешними факторами: например, повышением уровня океана (с появлением множества мелководных продуктивных окраинных морей) или изменением химического состава морской воды (с повышением содержания кислорода, кальция, фосфатов). Однако за сто лет ни одна из этих версий не получила настолько надежного подтверждения, чтобы оказаться вне конкуренции.
Есть объяснения более сложные, многоступенчатые. Например, американский палеонтолог Дуглас Эрвин (Douglas Erwin) считает, что на границе кембрия некоторые животные научились активно рыться в морском дне, это вызвало насыщение грунта кислородом, расширило набор экологических ниш и привело к «цепной реакции видообразования». Но у этой гипотезы тоже есть слабые места. И самое главное - она упускает из виду начальный этап процесса. Животные, способные перерывать морское дно, должны были сначала возникнуть.
Знаменитый британский эволюционный генетик Питер Холланд (Peter Holland) предлагает для разнообразия поискать внутренние причины кембрийского взрыва, заключенные не в окружающей среде, а в самой структуре эволюционирующих организмов. Разумеется, Холланд прекрасно понимает, что и про экологические причины тоже нельзя забывать: такое сложное событие, как кембрийский взрыв, наверняка было вызвано многими факторами, а не одним. Скорее всего, там имел место каскад взаимосвязанных перемен. Тем не менее очевидно, что реакция любой системы на внешнее воздействие зависит не только от характера этого воздействия, но и от свойств самой системы. Что, если подойти к проблеме с этой стороны?
Правда, о внутреннем устройстве раннекембрийских, а тем более докембрийских животных мы пока знаем маловато. Но кое-что можно попытаться вычислить по косвенным данным, анализируя «поведение» организмов в макроэволюционном масштабе времени.
Что, собственно, на границе кембрия «взорвалось»? Стоит обратить внимание, что большая часть событий, в сумме составляющих кембрийский взрыв, связана с эволюцией не просто животных, а двусторонне-симметричных животных. Есть только четыре современных типа животных, которые не относятся к двусторонне-симметричным: губки, гребневики, пластинчатые, стрекающие (в прошлом году предположительно был найден представитель пятого типа, но эта находка еще толком не описана). Все остальные животные, включая червей, улиток, морских ежей, бабочек и нас самих, относятся к огромной группе двусторонне-симметричных (билатерий). Именно очень быстрое - в данном случае это значит «за считанные миллионы лет» - появление большого числа крупных ветвей двусторонне-симметричных животных делает начало кембрия совершенно уникальным моментом земной истории.
Что в этих животных особенного? Билатерии исключительно разнообразны, поэтому любая их краткая характеристика рискует погрешить неточностью. Тем не менее можно назвать четыре главных признака, отличающих билатерий от «небилатерий».
Передне-задняя ось. Типичное двусторонне-симметричное животное проводит жизнь в поступательном движении, при этом его тело имеет четко выраженные передний и задний конец - попросту говоря, голову и хвост. На переднем конце обычно находятся органы чувств и ротовой аппарат.
Центральная нервная система. У «небилатерий» нервной системы или нет вообще (губки, пластинчатые), или она относительно простая (гребневики, стрекающие). У билатерий нервная система, как правило, более мощная, часто она собрана в единую цепочку или тяж. Кроме того, для нее очень характерно продольное подразделение на отделы, самый передний из которых принято называть головным мозгом.
Сквозной кишечник. Билатериям свойствен кишечник в виде трубки, которая начинается ртом (обычно вблизи переднего конца тела) и оканчивается анальным отверстием (обычно вблизи заднего конца тела). Такой кишечник, как и нервная система, имеет продольное подразделение на отделы, например на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Пища все время движется по сквозной кишке в одном направлении - от рта к анальному отверстию. Среди билатерий есть случаи отсутствия сквозного кишечника, но большинство их наверняка связано с вторичной потерей. У «небилатерий» сквозного кишечника в виде трубки не бывает никогда. Даже если их кишечная полость и имеет другие отверстия, кроме рта (у гребневиков, например), система однонаправленного протока пищи там отсутствует.
Три зародышевых листка. Зародыш многоклеточного животного, как правило, делится на слои клеток, называемые зародышевыми листками. У билатерий четко описано три зародышевых листка. У «небилатерий» зародышевые листки или вообще выделяются с трудом (губки, пластинчатые), или их скорее два, чем три (гребневики, стрекающие). По этой причине билатерий еще с XIX века принято считать трехслойными животными (триплобластами), а «небилатерий» двухслойными (диплобластами). Трехслойные животные отличаются от двухслойных наличием среднего зародышевого листка - мезодермы, из которой развивается, в частности, мышечная система. Поэтому такие животные способны к гораздо более активным и разнообразным движениям.
Известнейший британский палеонтолог Саймон Конвей Моррис (Simon Conway Morris) еще в 1993 году высказал мнение, что главное эволюционное содержание кембрийского взрыва заключалось в переходе с уровня двухслойных животных на уровень трехслойных, то есть двусторонне-симметричных . По Конвею Моррису, кембрийский взрыв в основном и состоял во «вторжении» в биосферу Земли трехслойных животных. Накопившиеся с тех пор палеонтологические данные вовсе не противоречат этой идее.
Как выглядел последний общий предок всех современных двусторонне-симметричных животных (latest common ancestor of all living bilaterians, LCAB)? Сравнительная анатомия и генетика развития дают достаточно оснований думать, что у этого общего предка была центральная нервная система, сквозной кишечник и расположенные по сторонам от него мышцы (возможно, даже сегментированные). Сокращения этих мышц давали возможность сложным образом менять форму тела, обеспечивая ползание, плавание или рытье - во всех случаях головой вперед.
Двусторонне-симметричные животные гораздо лучше приспособлены к активному перемещению в трехмерном пространстве, чем «небилатерии». Причем трехмерным пространством для них может быть не только толща воды, но и толща грунта. Не исключено, что именно рытье в грунте сыграло ключевую роль в эволюции ранних билатерий (как это и предполагает гипотеза Эрвина). Роющему двусторонне-симметричному существу удобно использовать грунт для питания: ил поступает в рот, проходит кишечную трубку, отдавая по пути питательные вещества, и выбрасывается через анус, оставаясь позади. Продвигаться сквозь грунт ему тоже удобно: для этого есть сильные мышцы, а кроме того, в мезодерме может образоваться еще и целомическая (вторичная) полость, которая заполнена жидкостью и выполняет функцию гидростатического скелета. В зоологии давно есть идея, что целом возник именно при переходе к рытью, в качестве гидроскелета, который стал тогда необходим .
Если этот сценарий соответствует действительности, то прекрасным образцом древней жизненной формы билатерий может послужить не кто иной, как дождевой червь. Он сменил морскую среду на почву, но сохранил в самом ярком виде все перечисленные признаки: сквозная кишка с ртом на переднем конце тела и анусом на заднем, сильные мышцы (сегментированные) и целом с явной опорной функцией.
В любом случае, о появлении двусторонне-симметричных животных можно сказать, что оно: (1) произошло во временной окрестности границы кембрия (никаких убедительных свидетельств намного более раннего существования билатерий нет) и (2) произвело настоящую революцию как в анатомии животного мира, так и в глобальной экологии.
Но что все-таки вызвало эту революцию? Вот тут-то и стоит подумать о том, какие внутренние изменения в организмах сделали ее возможной.
Как ни парадоксально, на нынешнем уровне развития биологии мы зачастую знаем больше про гены, которые были у древних животных, чем про анатомию этих животных. В таком случае с генов и стоит начать.
В первую очередь нас должны интересовать гены, контролирующие развитие (1) нервной системы, (2) кишечника и (3) мезодермальных структур, к которым относятся мышцы и целом (слева внизу на рисунке). Таких генов сейчас известно достаточно много. Как правило, они кодируют белки, способные включать или выключать другие гены, то есть являющиеся факторами транскрипции. К генам факторов транскрипции, способным влиять на развитие животных, относятся, например, Fox-гены, Pax-гены, гомеобоксные гены, T-боксные гены и гены «цинковых пальцев».
Поскольку «нельзя объять необъятное», Питер Холланд выбрал для исследования только одну из этих пяти групп генов - гомеобоксные гены. Они неплохо изучены, и, судя по всему, именно от них сильнее всего зависит развитие интересующих нас систем органов.
Когда заходит речь о гомеобоксных генах, многие биологи (и небиологи, интересующиеся научной литературой, тоже) первым делом вспоминают про гены семейства Hox. Строго говоря, это неправильно. Hox-гены - действительно важные регуляторы развития животных, они могут, скажем, определять отличия между разными сегментами тела. Но далеко не все гомеобоксные гены являются Hox-генами. Например, в геноме мухи-дрозофилы гомеобоксных генов больше сотни, а к семейству Hox из них относятся только восемь. В геноме человека гомеобоксных генов больше двухсот, а к семейству Hox из них относятся только 39. По выражению Холланда, Hox-гены - это «верхушка гомеобоксного айсберга».
Гомеобоксные гены, эволюция которых особенно интересна с точки зрения сравнительной анатомии, называются ANTP-генами (от мутации antennapedia). Это один из нескольких классов гомеобоксных генов, который, в свою очередь, делится на генные семейства. Кроме уже упомянутых Hox-генов, к ANTP-генам относятся ParaHox-гены, NK-гены, Dlx-гены, Evx-гены, Emx-гены, Dbx-гены, Msx-гены и ряд других.
Важная особенность генов семейства Hox состоит в том, что они склонны располагаться в хромосомах рядом друг с другом, образуя плотные группы - кластеры. Например, у дрозофилы все восемь Hox-генов собраны в один кластер. У человека таких кластеров четыре. У некоторых животных Hox-кластеры распадаются, но гораздо чаще они остаются более или менее целыми. Эта особенность имеет огромное значение и для регуляции работы Hox-генов, и для их эволюции. Именно расшифровка принципа работы Hox-кластера была главным достижением великого американского генетика Эдварда Льюиса (Edward B. Lewis), получившего за это в 1995 году Нобелевскую премию.
В 1990-х годах было открыто еще несколько генов, очень близких к Hox-генам по нуклеотидной последовательности, но не входящих в Hox-кластер и, по-видимому, имеющих какие-то другие функции. Эти гены получили общее название ParaHox. Более того, для трех таких генов - Gsx, Xlox (он же Pdx) и Cdx - было показано, что по своим последовательностям они даже ближе к некоторым Hox-генам, чем многие Hox-гены между собой. Откуда же они взялись? Эту загадку удалось частично решить в 1998 году, когда Питер Холланд с коллегами обнаружили, что ParaHox-гены тоже собраны в кластер - свой собственный. Правда, ParaHox-кластер намного меньше Hox-кластера: например, у ланцетника есть 15 Hox-генов и всего три ParaHox-гена. Но они наверняка имеют общее происхождение. Первую статью на эту тему так и назвали: «Кластер ParaHox - эволюционная сестра кластера Hox» .
Напрашивающийся здесь эволюционный сценарий выглядит так. У общего предка большинства современных животных был единый небольшой генный кластер, «предковый» и для Hox-генов, и для ParaHox-генов. Этот древний кластер называют ProtoHox-кластером. В некоторый момент ProtoHox-кластер удвоился вместе с частью хромосомы, в которой он находился. Такое генетическое событие называется тандемной дупликацией. Так возникли два родственных кластера, эволюция которых в дальнейшем пошла по-разному. Один из них стал Hox-кластером, а другой ParaHox-кластером (в середине рисунка вверху).
Есть и третье семейство ANTP-генов, склонных «кластеризоваться». Они называются NK-гены. У мухи-дрозофилы их пять, и они собраны в компактный кластер, совершенно отдельный от кластеров Hox и ParaHox. Эти гены - очень древние (они наверняка возникли раньше, чем животные стали двусторонне-симметричными) и очень консервативные, то есть они сохраняются у самых разных организмов, мало изменяясь. У ланцетника и у позвоночных NK-кластер распался, но входившие в него гены сохранились по отдельности. Более того, сравнительная геномика позволяет предположить, что NK-кластер дрозофилы (с пятью генами) является остатком более крупного кластера, который существовал в начале эволюции билатерий и включал не меньше восьми генов. Сейчас он находится в процессе медленного распада, и некоторые «отколовшиеся» от него гены уже давно существуют самостоятельно.
02.12.2016
Всем снова привет! В этом посте я постараюсь рассказать об уникальном событии в истории жизни на Земле. Речь пойдет о кембрийском взрыве, или как его еще называют, кембрийской радиации. Кембрийский взрыв - это ярчайшее событие в палеонтологической летописи планеты, когда за относительно небольшой срок (несколько десятков миллионов лет) происходит резкое увеличение количества ископаемых останков живых существ и, на первый взгляд как бы из ниоткуда, появляются почти все современные типы животных (хордовые, членистоногие, моллюски, иглокожие и тд).
У него были предшественники, но Облако удалось захватить идею взрыва кембрия с величайшим красноречием и геологическим утонченность. Помимо его великого руководства и наставничества поколения палеонтологов, он разработал интегративный подход к палеонтологии, добавив навыки в палеогеографию, карбонатную стратиграфию и карбонатную седиментологию. Его более поздняя карьера в Калифорнийском университете, Санта-Барбаре, расширила его интересы до астробиологии и происхождения жизни. Его наблюдения как палеонтолога привели его к тому, чтобы охарактеризовать фанерозойскую летопись окаменелостей как ряд эволюционных извержений, причем кембрий является самым большим из всех.