Cause dell'esplosione del Cambriano. Tracce precambriane di metazoi. Possibili cause dell'esplosione. Esplosione Cambriana

21.09.2019

Ciò è in gran parte dovuto alla fissazione di un nuovo tipo di relazione in natura: "predatore - preda". In realtà le prime tracce attendibili di predazione sono note dal tardo periodo Ediacarano, a quest'epoca risale anche la comparsa nella documentazione paleontologica dei primi organismi viventi con uno scheletro esterno mineralizzato destinato alla protezione (claudini che formano il reef). Tuttavia, nel Cambriano, questi nuovi principi di relazione tra gli animali si diffusero ovunque e tutti i principali ecosistemi iniziarono a essere costruiti sulla base. Di conseguenza, inizia un nuovo ciclo di evoluzione, associato allo sviluppo di adattamenti alla predazione e alla protezione dai predatori. In particolare, gli organi di senso si stanno sviluppando in modo significativo: in molti animali compaiono occhi abbastanza perfetti (ad esempio in anomalocaris e opabinia) e il cervello.

Il termine "esplosione" è stato introdotto prima della scoperta del biota precambriano di Hainan e di Ediacarano, che, secondo alcuni scienziati, sono collegamenti [ ] tra gli organismi viventi multicellulari più primitivi conosciuti fin dal Paleoproterozoico (ad esempio, il biota di Franceville) e quelli già piuttosto complessi del Cambriano [ ] . Tuttavia, stabilire una relazione diretta tra singoli gruppi di organismi precambriani e cambriani è ancora molto problematico. In alcuni luoghi fossili di tipo ediacarano si rinvengono anche fino alla metà del Cambriano (510-500 milioni di anni fa), cioè gli ecosistemi precambriani continuarono ad esistere decine di milioni di anni dopo l'"esplosione", adiacenti a una fauna tipica del Cambriano, simile alla fauna del Burgess Shale.

Lo scopritore dell'esplosione del Cambriano fu Roderick Murchison. Studiando i fossili di epoche antiche rinvenuti nei rispettivi depositi, scoprì che gli strati di questi depositi sono separati da un confine netto. Al di sotto di questo limite, sono estremamente poveri di resti biologici e mostrano l'ubiquità solo degli organismi unicellulari più semplici - batteri e alghe, per poi, a partire dall'era Cambriana, circa 550 milioni di anni fa, acquisire improvvisamente una ricchezza senza precedenti di nuove forme biologiche. .

In generale, i primi problemi dell'"esplosione del Cambriano" consistevano nel tentativo di spiegare l'improvvisa comparsa di fossili al limite inferiore del Cambriano e la loro assenza nei depositi più antichi - come prova dell'esistenza o della non esistenza della vita nel periodo precedente. periodo della storia della Terra.

L'interesse moderno per questo argomento è stato alimentato dal lavoro di Harry Whittington (Inglese) e i suoi colleghi, che negli anni '70 rianalizzarono una serie di fossili del Burgess Shale e conclusero che la maggior parte di essi sono resti di organismi fondamentalmente diversi da qualsiasi animale vivente (vedi vendobionts). L'opera popolare di Stephen Gould "Amazing Life" ha aperto questo argomento al grande pubblico e ha nuovamente reso rilevante il problema dell'esistenza e della natura dell'esplosione del Cambriano. Sebbene divergessero notevolmente nei dettagli, sia Whittington che Gould suggerirono che tutti i tipi moderni del regno animale sorsero quasi improvvisamente al confine del Cambriano, senza essere i discendenti di una fauna preesistente.

Alcuni studi (compresi quelli indiretti), risalenti sia agli anni '70 che successivi, rilevano che alcuni animali apparentemente complessi (ad esempio Kimberella) potrebbero essere comparsi prima dell'inizio del Cambriano.

Sulla base dei risultati degli studi del 1996, sono state tratte le seguenti conclusioni:

Uno studio successivo del 1998 ha rilevato lacune nel lavoro del 1996. Secondo nuovi dati, i protostomi si separarono dai deuterostomi più tardi - circa 670 milioni di anni fa, e i cordati (antenati di uccelli, pesci e animali) si separarono dagli echinodermi (antenati delle stelle marine) circa 600 milioni di anni fa.

Un'analisi effettuata nel 2003 ha concluso che protostomi e deuterostomi si sono differenziati anche più tardi, 582 ± 112 milioni di anni fa.

Uno studio pubblicato nell'aprile 2004 ha portato gli autori alla conclusione che l'ultimo antenato comune degli animali bilaterali è apparso tra 656 e 573 milioni di anni fa (proprio all'inizio del periodo Ediacarano).

Uno studio del novembre 2004 conclude che tutti e tre i risultati precedenti erano sbagliati e che protostomi e deuterostomi divergevano molto prima, tra 976 ± 190 milioni di anni fa.

Nonostante il fatto che inizialmente i fossili del Cambriano siano stati scoperti in Galles (Montagne del Cambriano, Gran Bretagna), ci sono quattro fonti principali di reperti del Cambriano: Burges Shale (Columbia britannica, Canada), Sirius Passet (Groenlandia), Maotianshan Shale (Yunnan, Cina) , (Svezia).

Nel periodo Cambriano la vita principale era concentrata nei mari. Gli abitanti più famosi dei mari del Cambriano sono i trilobiti corazzati predatori bentonici, che si trovano in sedimenti risalenti a 530 milioni di anni. La loro lunghezza corporea raggiungeva 1 metro. Appartenevano al tipo di artropodi (parenti di insetti, gamberi e ragni). Questa tipologia comprende anche la marrella. Il più grande artropode marino (fino a 2 m di lunghezza) è considerato il cacciatore di trilobiti Anomalocaris, che appartiene alla classe dei dinocaridi ("gamberetti terribili"). Anche Hallucigenia e Opabinia, simili a bruchi, vivevano nei mari del Cambriano. Gli organismi più strani erano Pambdelurion E Kerigmachela. Il loro lungo corpo a segmenti morbidi, con un paio di larghe "pinne" sulla maggior parte dei segmenti e un paio di appendici segmentate nella parte posteriore, li rende simili agli anomalocaridi. Allo stesso tempo, le parti esterne della superficie superiore delle "pinne" avevano superfici ondulate, che possono essere branchie. Sotto ogni "pinna" c'è una gamba corta disossata. Questa struttura consente di associarli agli artropodi. Non meno misteriosi Vetulicolia simili a pesci, simili anche agli artropodi in alcune caratteristiche strutturali. I primi crostacei apparvero a seguito dell'esplosione del Cambriano ( Ercaia)

Un altro rappresentante significativo dei mari del Cambriano erano i pesci simili a vermi senza mascelle Haikouichthys e Pikaya (antenati delle lamprede), appartenenti secondo la classificazione biologica al "nostro" tipo di cordati.

La fauna del Cambriano è ampiamente rappresentata dalle conchiglie, i cui creatori erano sia molluschi che brachiopodi. Tra questi spiccano soprattutto le chioliti. Divennero noti come "piccola fauna di conchiglie" (ing. piccoli fossili di conchiglie).

Piuttosto misteriosa è la piccola vivaxia, che aveva una conchiglia chitinosa costituita da lunghi aghi verticali e corti orizzontali sovrapposti. Possedeva anche qualcosa di simile alla radula ("lingua" dentata chitinosa), precedentemente osservata solo nei molluschi. Alcuni ricercatori ritengono che tali funzionalità portino Wiwaxia agli anellidi.

Risultati recenti suggeriscono che almeno alcuni organismi bilaterali a tre strati esistevano prima dell'inizio del Cambriano: Kimberella possono essere considerati i primi molluschi e i graffi sulle rocce vicino a questi fossili suggeriscono un metodo di alimentazione simile ai molluschi (555 milioni di anni fa). Se lo assumiamo Vernanimalcula (Inglese) aveva un celoma bilaterale a tre strati, questo rimanda l'emergere di animali complessi di altri 25-50 milioni di anni fa. Rilevamento dei fori del guscio Nuvola suggerisce anche la presenza di predatori avanzati alla fine del periodo Ediacarano. Inoltre, alcune tracce nei fossili risalenti al periodo medio Ediacarano (circa 565 milioni di anni fa) potrebbero essere lasciate da animali più complessi dei platelminti e dotati di sacco cutaneo-muscolare.

Molto prima di ciò, il lungo declino delle stromatoliti (iniziato circa 1,25 miliardi di anni fa) parla della comparsa precoce di animali abbastanza difficili da "sgranocchiare". L'aumento dell'abbondanza e della diversità delle spine negli acritarchi allo stesso tempo porta alla conclusione che anche allora esistevano predatori abbastanza grandi da rendere necessaria tale protezione. All'altra estremità della scala temporale relativa all'esplosione del Cambriano, va notata l'assenza nella documentazione fossile di alcuni dei principali tipi di fauna attuale fino alla fine del Cambriano, e di ecosistemi tipici del Paleozoico - fino al Ordoviciano. Tuttavia, la stragrande maggioranza dei tipi moderni per la prima volta [ ] apparve nel Cambriano (ad eccezione di molluschi, echinodermi e artropodi, forse originari del periodo Ediacarano). O il numero delle specie è semplicemente aumentato, lasciando tracce chiare nella documentazione fossile, i cui antenati esistevano nel Precambriano, ma i loro resti non ci sono arrivati, o non sono stati ancora trovati. [ ]

Un esame più attento rivela un'altra sorpresa: alcune dall'aspetto moderno [chiarire (nessun commento specificato) ] animali, come i primi crostacei del Cambriano [ ] , trilobiti [ ] e gli echinodermi si trovano in depositi più antichi di alcuni "zii" o "prozii" di gruppi viventi che non hanno lasciato discendenti diretti. Ciò potrebbe essere il risultato di rotture e variazioni nella formazione dei depositi fossili, oppure potrebbe significare che gli antenati degli organismi moderni si sono evoluti in tempi diversi e forse a ritmi diversi. [ ]

Sebbene animali a tre strati abbastanza complessi esistessero (probabilmente molto tempo prima del Cambriano), lo sviluppo evolutivo nel Cambriano iniziale sembra essere eccezionalmente rapido. Sono stati fatti molti tentativi per spiegare le ragioni di questo sviluppo "esplosivo".

La prima atmosfera della Terra non conteneva alcun ossigeno libero. L'ossigeno che gli animali moderni respirano, sia nell'aria che disciolto nell'acqua, è il prodotto di miliardi di anni di fotosintesi, principalmente di microrganismi (come i cianobatteri). Circa 2,5 miliardi di anni fa, la concentrazione di ossigeno nell’atmosfera aumentò notevolmente. Fino a quel momento, tutto l'ossigeno prodotto dai microrganismi veniva completamente speso per l'ossidazione di elementi con elevata affinità per l'ossigeno, come il ferro. Fino a quando non furono completamente legati alla terra e negli strati superiori dell'oceano, nell'atmosfera esistevano solo "oasi di ossigeno" locali.

La mancanza di ossigeno potrebbe impedire per lungo tempo lo sviluppo di grandi organismi complessi. Il problema è che la quantità di ossigeno che un animale può assorbire dal suo ambiente è limitata dalla sua superficie (polmoni e branchie negli animali più complessi; pelle in quelli più semplici). La quantità di ossigeno necessaria per la vita è determinata dalla massa e dal volume dell'organismo, che, all'aumentare delle dimensioni, cresce più velocemente della superficie. Un aumento della concentrazione di ossigeno nell'aria e nell'acqua potrebbe indebolire o eliminare completamente questa limitazione.

Va notato che una quantità di ossigeno sufficiente per l'esistenza di grandi vendobionti era già presente nel periodo Ediacarano. Tuttavia, un ulteriore aumento della concentrazione di ossigeno (tra il periodo Ediacarano e quello Cambriano) potrebbe fornire agli organismi energia aggiuntiva per la produzione di sostanze (come il collagene) necessarie per lo sviluppo di strutture corporee fondamentalmente più complesse, comprese quelle utilizzate per la predazione e la protezione. contro di esso.

Esistono prove abbondanti che nel tardo Neoproterozoico (compreso il primo periodo Ediacarano) la Terra fu soggetta a glaciazione globale, durante la quale la maggior parte di essa era ricoperta di ghiaccio, e la temperatura superficiale era vicina allo zero anche all'equatore. Alcuni ricercatori sottolineano che questa circostanza potrebbe essere strettamente correlata all'esplosione del Cambriano, poiché i primi fossili conosciuti risalgono a un periodo poco successivo alla fine dell'ultima glaciazione completa.

Tuttavia, è piuttosto difficile evidenziare la relazione causale di tali catastrofi con la conseguente crescita delle dimensioni e della complessità degli organismi. Forse le basse temperature hanno aumentato la concentrazione di ossigeno nell'oceano: la sua solubilità nell'acqua di mare quasi raddoppia quando la temperatura scende da 30 °C a 0 °C.

Nei sedimenti al confine Precambriano-Cambriano, c'è un forte declino seguito da fluttuazioni insolitamente forti nel rapporto isotopico del carbonio 13C/12C durante tutto il Cambriano inferiore.

Molti scienziati hanno ipotizzato che la caduta originale fosse dovuta ad un’estinzione di massa avvenuta poco prima dell’inizio del Cambriano. . Si può anche presumere che l'estinzione stessa sia stata una conseguenza del precedente decadimento dei clatrati di metano. È ampiamente noto che l'emissione di metano e la conseguente saturazione dell'atmosfera con anidride carbonica provoca un effetto serra globale, accompagnato da vari disastri ambientali. Un quadro simile (un forte calo nel rapporto 13 C/12 C seguito da fluttuazioni) è stato osservato nel Triassico, quando la vita si stava riprendendo dall’estinzione di massa del Permiano.

Alcuni ricercatori hanno ipotizzato che ogni diminuzione a breve termine del rapporto 13 C/12 C nel Cambriano inferiore rappresentasse un rilascio di metano che, a causa del piccolo effetto serra e dell’aumento della temperatura da esso causato, portò ad un aumento della diversità morfologica.

Un'impronta di Kimberella, un organismo ediacarano che presumibilmente aveva una simmetria bilaterale. A volte considerato un mollusco primitivo con una conchiglia organica non mineralizzata.

I geni di Hawks in diversi gruppi di animali sono così simili che, ad esempio, puoi trapiantare il gene umano della "formazione dell'occhio" in un embrione di Drosophila, che porterà alla formazione di un occhio - ma sarà un occhio di Drosophila, grazie a l'attivazione dei corrispondenti geni "funzionanti". Ciò dimostra che la presenza di un insieme simile di geni del bue non significa affatto somiglianza anatomica degli organismi (poiché gli stessi geni del bue possono controllare la formazione di strutture così diverse come gli occhi umani e quelli degli insetti). Pertanto, l'emergere di un tale sistema potrebbe portare a un forte aumento della diversità, sia morfologica che tassonomica.

Poiché gli stessi geni Fox controllano la differenziazione di tutti gli organismi bilaterali conosciuti, le linee evolutive di questi ultimi devono essere divergenti prima che si potessero formare organi specializzati. Pertanto, "l'ultimo antenato comune" di tutti gli organismi bilaterali deve essere stato piccolo, anatomicamente semplice e molto probabilmente completamente decomposto senza essere conservato nei fossili. Questa circostanza rende la sua scoperta estremamente improbabile. Tuttavia, un certo numero di organismi della fauna ediacarana, come la kimberella, potrebbero aver avuto una struttura corporea bilaterale, per quanto le loro impronte ci permettono di giudicare. Pertanto, un tale sistema di sviluppo potrebbe essere sorto almeno diverse decine di milioni di anni prima dell'esplosione del Cambriano. In questo caso sono necessarie alcune ragioni aggiuntive per spiegare “l’esplosione”.

Allo stesso tempo, la maggior parte degli organismi del biota ediacarano (i cosiddetti vendobionti) erano caratterizzati da una struttura radiale ( Arkarua, "dischi"), o simmetria scorrevole non riscontrata nei gruppi viventi, in cui i segmenti destro e sinistro del corpo sono spostati l'uno rispetto all'altro (come due metà di una cerniera), oppure è difficile determinare la natura della simmetria sul materiale paleontologico esistente ((un esempio di tale effetto è il gioco della vita di Conway, dove forme complesse e comportamenti complessi sono dimostrati da cellule che agiscono secondo regole estremamente semplici). La possibile comparsa della riproduzione sessuale o il suo sviluppo significativo durante il Cambriano L'esplosione di creature molto primitive e simili può significare che esisteva la possibilità che esistessero specie interspecifiche e più distanti [ ] crossover. Ciò ha aumentato notevolmente la variabilità. Solo con lo sviluppo del genoma compaiono specie veramente isolate che non si incrociano con altre. Un esempio di creature moderne di questo tipo sono i coralli.

Alcuni scienziati suggeriscono che man mano che gli organismi diventano più complessi, i cambiamenti secondari si sovrappongono ai cambiamenti evolutivi nella struttura generale del corpo nella direzione di una migliore specializzazione delle sue parti stabilite. Ciò riduce la probabilità che nuove classi di organismi passino attraverso la selezione naturale, a causa della competizione con antenati "migliorati". Di conseguenza, man mano che si forma la struttura generale (a livello della classe tassonomica), si forma un "tracciato di sviluppo" e la struttura spaziale del corpo viene "congelata". Di conseguenza, la formazione di nuove classi avviene "più facilmente" nelle prime fasi dell'evoluzione dei cladi principali, e la loro ulteriore evoluzione avviene a livelli tassonomici inferiori. Successivamente, l'autore di questa idea ha sottolineato che un tale "congelamento" non è la spiegazione principale dell'esplosione del Cambriano.

I fossili che potrebbero supportare questa idea sono ambigui. È stato notato che le variazioni negli organismi della stessa classe sono spesso maggiori nelle primissime fasi dello sviluppo del clade. Ad esempio, alcuni trilobiti del Cambriano variavano notevolmente nel numero di segmenti toracici e successivamente questa diversità è diminuita in modo significativo. Tuttavia, si è scoperto che i campioni dei trilobiti del Siluriano avevano la stessa elevata variabilità nella struttura di quelli del Cambriano inferiore. I ricercatori hanno suggerito che il declino complessivo della diversità è dovuto a limitazioni ecologiche o funzionali. Ad esempio, ci si aspetterebbe una minore variazione nel numero di segmenti dopo che i trilobiti (somiglianti ai moderni onischi) hanno sviluppato una struttura corporea convessa, che è un modo efficace per proteggerli.

Tali spiegazioni si concentrano sulle interazioni tra diversi tipi di organismi. Alcune di queste ipotesi riguardano i cambiamenti nelle catene alimentari; altri considerano una corsa agli armamenti tra predatori e prede che potrebbe aver causato l'evoluzione delle parti rigide del corpo all'inizio del Cambriano; numerose altre ipotesi si concentrano su meccanismi più generali di coevoluzione (l'esempio più famoso è la coevoluzione delle piante da fiore con gli insetti impollinatori).

Per definizione, la predazione presuppone la morte della preda, il che la rende il fattore più forte e l'acceleratore della selezione naturale. La pressione sulla preda per adattarsi meglio deve essere maggiore che sui predatori, perché, a differenza della preda, il predatore ha la possibilità di fare un nuovo tentativo (questa asimmetria è nota come principio della "vita contro il pranzo" - il predatore rischia di perdere solo il pranzo , mentre come la vittima rischia la vita). e avrebbe dovuto portare ad un aumento della diversità degli organismi. Tuttavia, oggi è noto che il "rosicchiamento" è avvenuto più di 1 miliardo di anni fa e l'estinzione delle stromatoliti è iniziata circa 1,25 miliardi di anni fa, molto prima dell '"esplosione".

Le osservazioni geochimiche mostrano chiaramente che la massa totale del plancton divenne paragonabile a quella attuale già nel primo Proterozoico. Tuttavia, fino al Cambriano, il plancton non ha dato un contributo significativo alla nutrizione degli organismi delle profondità marine, poiché i loro corpi erano troppo piccoli per affondare rapidamente sul fondo del mare. Il plancton microscopico veniva mangiato da altri plancton o distrutto da processi chimici negli strati superiori del mare molto prima di penetrare negli strati profondi, dove potevano diventare cibo per nekton e benthos (rispettivamente organismi nuotatori e abitanti del fondo marino).

Nella composizione dei primi fossili del Cambriano è stato trovato il mesozooplancton (plancton di medie dimensioni, visibile ad occhio nudo), che poteva filtrare il plancton microscopico (principalmente fitoplancton - "vegetazione" planctonica). Il nuovo mesozooplancton potrebbe essere servito come fonte di resti, oltre a espellere escrementi sotto forma di capsule abbastanza grandi da immergersi rapidamente: questi potrebbero essere stati cibo per nekton e benthos, facendoli crescere in dimensioni e diversità. Se le particelle organiche avessero raggiunto il fondale marino, a seguito del successivo seppellimento, avrebbero dovuto aumentare la concentrazione di ossigeno nell'acqua riducendo al contempo la concentrazione di carbonio libero. In altre parole, la comparsa del mesozooplancton ha arricchito le profondità dell’oceano sia di cibo che di ossigeno, rendendo così possibile l’emergere e l’evoluzione di abitanti delle profondità marine più grandi e diversificati.

Infine, l'emergere di fitofagi tra il mesozooplancton potrebbe costituire un'ulteriore nicchia ecologica per i predatori del mesozooplancton più grandi, i cui corpi, immergendosi nel mare, hanno portato al suo ulteriore arricchimento di cibo e ossigeno. Forse i primi predatori del mesozooplancton furono le larve di animali bentonici, la cui ulteriore evoluzione fu il risultato di un aumento generale della predazione nei mari del periodo Ediacarano.

Il modello di Valentine spiega bene l'unicità dell'esplosione del Cambriano: perché è avvenuta una sola volta e perché la sua durata è stata limitata.

Sorsero al confine del Cambriano quasi all'improvviso, non essendo discendenti di una fauna preesistente.

Tuttavia, altri studi, entrambi risalenti agli anni ’70 e successivi, hanno osservato che animali complessi simili alle specie moderne sorsero molto prima dell’inizio del Cambriano. In ogni caso, numerose prove a favore dell'esistenza della vita molto prima del Cambriano hanno rimosso dall'agenda la questione dell '"esplosione del Cambriano", come fenomeno dell'improvvisa comparsa della vita.

Rimane aperta la questione delle cause e dei meccanismi del prossimo aumento della complessità e della diversità delle forme di vita al confine del Cambriano, che non sono discendenti dei bioti scomparsi di Hainan e Vendiano. Ad oggi, i problemi dell '"esplosione del Cambriano" si concentrano su due questioni chiave:

se ci fu davvero un aumento "esplosivo" nella diversità e nella complessità degli organismi all'inizio del Cambriano, e
quale potrebbe essere la ragione di un’evoluzione così rapida.

Fonti di informazione

Costruire una cronologia accurata degli eventi al confine tra il Precambriano e il Cambriano inferiore presenta una notevole difficoltà. Per questo motivo, la descrizione della sequenza e della relazione di alcuni fenomeni nella discussione sull'esplosione del Cambriano dovrebbe essere considerata con una certa cautela.

Oltre ai problemi di datazione, lo studio degli eventi al confine del Cambriano è ostacolato dalla mancanza di materiale paleontologico stesso. Sfortunatamente, più il periodo studiato è lontano da noi, meno accessibili sono i suoi fossili per lo studio. Tra le altre cose, le ragioni di ciò sono:

Resti di organismi viventi

Insieme ai fossili, i depositi del Cambriano contengono un numero insolitamente elevato di depositi che hanno conservato impronte delle parti molli dei corpi di vari organismi. Tali stampe ci permettono di studiare in dettaglio animali che non sono conservati come fossili, così come la struttura interna e il funzionamento di organismi che di solito sono rappresentati solo da conchiglie, spine, artigli, ecc.

Nel Cambriano i depositi più importanti sono: Cambriano Inferiore

Cambriano medio

e deposito del Cambriano superiore

Orsten (Svezia).

Sebbene tutti questi depositi abbiano conservato in modo eccellente i dettagli anatomici degli organismi, sono tutt'altro che perfetti. La maggior parte della fauna del Cambriano, forse, non è affatto rappresentata in essi, poiché i depositi si sono formati in condizioni specifiche (frane o ceneri vulcaniche, che hanno preservato molto rapidamente le parti molli dei corpi). Inoltre, i depositi conosciuti coprono solo un periodo limitato del Cambriano e non coprono il periodo critico immediatamente precedente al suo inizio. Poiché le sepolture ben conservate sono generalmente rare e i depositi fossili estremamente rari, è altamente improbabile che rappresentino tutti i tipi di organismi esistiti.

Impronte fossili lasciate da organismi viventi

Le impronte fossili sono costituite principalmente da sentieri e cunicoli lasciati sul fondale marino. Tali tracce sono estremamente importanti perché forniscono al ricercatore dati su organismi i cui corpi non sono stati conservati nei fossili. Spesso solo loro permettono di studiare organismi appartenenti ad un periodo del quale non si sono conservati resti di animali capaci di lasciare tali tracce. Sebbene una correlazione esatta delle tracce con gli organismi che le hanno lasciate sia solitamente impossibile, le tracce possono fornire la prova più antica dell'esistenza di animali relativamente complessi (come i lombrichi, per esempio).

Osservazioni geochimiche

Nelle rocce geologiche appartenenti al limite inferiore del Cambriano e al suo inizio, si notano forti fluttuazioni nella composizione isotopica di tre elementi: stronzio (87 Sr/ 86 Sr), zolfo (34 S/ 32 S) e carbonio (13 C/ 12C).

estinzione di massa. Le estinzioni di massa degli organismi dovrebbero aumentare direttamente la proporzione dell’isotopo 12 C nella composizione dei sedimenti e quindi ridurre il rapporto 13 C/12 C.
Rilascio di metano. Nel permafrost e sulla piattaforma continentale, le molecole di metano prodotte dai batteri sono intrappolate in una “gabbia” di molecole d’acqua, formando una miscela chiamata clatrato di metano. Essendo prodotto da organismi viventi, questo metano si arricchisce dell'isotopo 12 C. Quando la temperatura aumenta o la pressione atmosferica diminuisce, i clatrati si disgregano. Questo decadimento rilascia nell’atmosfera il metano immagazzinato arricchito in carbonio-12. Nell'atmosfera, il metano viene convertito in anidride carbonica e acqua, e l'anidride carbonica reagisce con i minerali per formare rocce carboniose con un eccesso di carbonio-12. Di conseguenza, la composizione isotopica dei depositi geologici si sposta verso 12 C.

Anatomia comparata

La cladistica è un metodo per costruire un "albero evolutivo" di organismi, molto spesso confrontando la loro struttura anatomica. Con l'aiuto di tale analisi sia gli organismi moderni che quelli fossili possono essere confrontati tra loro per stabilire il corso della loro evoluzione. In molti casi si può concludere che il gruppo A deve essere comparso prima dei gruppi B e C, poiché sono più simili tra loro che ad A. Di per sé (senza correlazione con gli scavi paleontologici), questo metodo non dice nulla circa il momento in cui si sono verificati i cambiamenti, ma è in grado di ripristinare la sequenza dello sviluppo evolutivo degli organismi.

Filogenetica molecolare

Evidenze paleontologiche

In questa sezione le prove principali sono ordinate in base all'epoca di formazione dei depositi in cui sono state rinvenute, poiché la datazione è una questione centrale nello studio dell'esplosione del Cambriano. Allo stesso tempo, va tenuta presente l'ambiguità della cronologia dei fossili appartenenti a questo periodo.

La revisione dei reperti inizia da molto tempo prima del Cambriano e termina nel primo Ordoviciano, poiché si ritiene che la formazione dei principali tipi di fauna moderna sia iniziata prima e sia terminata dopo il Cambriano.

Dati filogenetici molecolari (1,2 - 0,5 Ga)

È ancora in corso un dibattito riguardo all'interpretazione cronologica dei dati filogenetici molecolari:

In ogni caso, i dati della filogenetica molecolare suggeriscono che la formazione delle principali tipologie di animali sia stata un processo molto lungo, ben oltre i 10 milioni di anni (circa 543-533 milioni di anni fa) dell'"esplosione cambriana".

Tracce precambriane di metazoi

Esistono prove paleontologiche sia indirette che dirette che gli organismi multicellulari sorsero per la prima volta molto prima dell'inizio del Cambriano.

Declino dei tappeti batterici (1,25 Ga)

Stromatolite precambriana

stromatoliti moderne. Australia Occidentale.

Le stromatoliti costituiscono una parte importante della documentazione fossile di circa 3 miliardi di anni fa. Il loro periodo di massimo splendore cade in un periodo di 1,25 miliardi di anni fa, dopo di che iniziarono a diminuire (sia in numero totale che in diversità). All'inizio del Cambriano questa riduzione era già del 20% circa.

La spiegazione più comune per il declino è l’ipotesi che i microrganismi che compongono i tappeti batterici siano stati predati da altri organismi viventi (il che dovrebbe indicare l’esistenza di predatori piuttosto complessi già circa 1 miliardo di anni fa). Questa ipotesi è confermata dalle anticorrelazioni osservate tra la diversità e l'abbondanza delle stromatoliti, da un lato, e la ricchezza della fauna marina, dall'altro. Pertanto, il ripetuto declino delle stromatoliti si è verificato nel tardo Ordoviciano, immediatamente dopo un altro "scoppio" della diversità e dell'abbondanza della fauna marina. Durante le estinzioni dell'Ordoviciano-Siluriano e del Permiano-Triassico si osservò nuovamente il recupero delle stromatoliti, con successivi diminuzioni man mano che la fauna marina si riprese.

Lo sviluppo di mezzi di protezione tra gli akritarchi. Predazione precoce (1 Ga)

Gli aritarchi sono fossili fossilizzati di natura indeterminata, solitamente gusci di cisti di alghe unicellulari e multicellulari. Per la prima volta vengono rinvenuti in depositi risalenti a 2 miliardi di anni fa.

Circa 1 miliardo di anni fa si verificò un forte aumento del loro numero, diversità, dimensione, complessità anatomica e, soprattutto, del numero e della tipologia delle spine. Il numero degli architarchi diminuì drasticamente durante la glaciazione globale, ma successivamente si riprese con il raggiungimento della massima diversità già nel Paleozoico.

Le loro forme eccezionalmente appuntite, risalenti a 1 miliardo di anni fa, potrebbero indicare l'esistenza già allora di predatori, abbastanza grandi da schiacciarli o inghiottirli interi. Anche altri gruppi di piccoli organismi neoproterozoici hanno qualche forma di difesa contro i predatori.

Tracce lasciate da organismi multicellulari (1 miliardo di anni)

In India, i sedimenti risalenti a 1 miliardo di anni fa contengono fossili che potrebbero essere tracce di organismi che si muovono attraverso la roccia tenera. Le tracce trovate sarebbero state lasciate direttamente sotto uno strato di tappetini cianobatterici che ricopriva il fondale marino. I ricercatori hanno concluso che le tracce devono il loro aspetto alla peristalsi di organismi multicellulari a tre strati fino a 5 mm di dimensione - in altre parole, animali il cui diametro era paragonabile a quello dei lombrichi e possibilmente avevano un celoma. Altri ricercatori ritengono che questi e reperti simili risalenti a più di 600 milioni di anni non siano stati lasciati da organismi viventi, ma da processi fisici.

Embrioni multicellulari di Doushanto (632-550 Ma)

Tuttavia, la scoperta nel 2007 di embrioni circondati da un guscio complesso (in rocce di 580-550 milioni di anni) indica che i fossili di Doushanto non sono altro che uova riposanti di invertebrati multicellulari. Inoltre, divenne chiaro che alcuni degli acritarchi trovati nelle rocce più antiche di Doushanto (632 Ma) rappresentano in realtà gusci di tali embrioni.

Un altro fossile di Doushantuo - Vernanimalcula(da 0,1 a 0,2 mm di diametro, età circa 580 milioni di anni) - è considerato da numerosi scienziati come i resti di un organismo bilaterale a tre strati che aveva un intero, cioè un animale complesso come lombrichi o molluschi. Nonostante i dubbi sulla natura organica di questi fossili, dal momento che sono stati rinvenuti tutti e 10 gli esemplari Vernanimalcula hanno la stessa dimensione e configurazione, è improbabile che tale uniformità sia il risultato di processi inorganici.

I depositi di Doushantuo più recenti mostrano anche un forte calo del rapporto isotopico del carbonio 13C/12C. Sebbene questo cambiamento sia mondiale, non coincide con altri eventi importanti come le estinzioni di massa. Una possibile spiegazione è una "reazione a catena" dell'evoluzione interconnessa degli organismi e dei cambiamenti nella composizione chimica dell'acqua di mare. Gli organismi multicellulari, che assorbono attivamente il carbonio dall'acqua, potrebbero contribuire ad un aumento della concentrazione di ossigeno disciolto nell'acqua di mare, a loro volta, garantendo l'emergere di nuovi organismi multicellulari (come Namapoikia).

Fauna ediacarana (610-543 Ma)

rametto

Fossili multicellulari del periodo Ediacaran furono scoperti per la prima volta nelle colline Ediacaran in Australia, e poi in depositi di altre regioni: la foresta di Charnwood (Inghilterra) e la penisola di Avalon (Canada). Questi fossili hanno un'età compresa tra 610 e 543 milioni di anni (il periodo Ediacarano precede il Cambriano). La maggior parte di loro misurava diversi centimetri ed erano significativamente più grandi dei loro predecessori. Molti di questi organismi non hanno analoghi con nessuna delle specie vissute prima o dopo il periodo Ediacarano. È stato suggerito che i rappresentanti più "strani" della fauna ediacarana dovrebbero essere assegnati a un regno separato: i "Vendozoa" (Vendozoa). È tra questi che è inclusa Charnia, il più antico dei reperti del periodo Ediacarano (età - 580 milioni di anni).

Tuttavia, alcuni organismi ediacarani potrebbero rivelarsi i precursori della fauna successiva:

Fori nei lavandini Nuvola. Selezione nel sistema “predatore-preda”.

In alcuni luoghi fino al 20% dei fossili Nuvola contengono fori con un diametro compreso tra 15 e 400 micron lasciati dai predatori. Alcuni Nuvola sono stati danneggiati più volte, il che indica la loro capacità di sopravvivere agli attacchi (i predatori non attaccano nuovamente i gusci vuoti). molto simile a Nuvola fossili Sinotubuliti rinvenuti nelle stesse sepolture non contengono alcun foro. Tale selettività potrebbe indicare l'esistenza già nel periodo Ediacarano di una selezione evolutiva delle classi di taglia, nonché di una specializzazione delle prede in risposta alla predazione, considerata una delle cause dell'esplosione del Cambriano.

Crescente diversità delle tracce lasciate dagli organismi (565-543 Ma)

I primi fossili ediacarani, risalenti a 610-600 milioni di anni fa, contenevano solo tracce lasciate dagli cnidari. Circa 565 milioni di anni fa compaiono tracce più complesse. Per uscirne, gli organismi avevano bisogno di una sacca cutaneo-muscolare e la loro struttura generale doveva essere più complessa di quella degli cnidari o dei platelminti.

Poco prima dell'inizio del Cambriano (circa 543 Ma), compaiono molte nuove tracce, comprese le tane verticali. Diplocraterio E Skolithos), nonché tracce di possibili artropodi ( Cruziana E Rusofico). Le tane verticali sono la prova che gli animali simili a vermi hanno acquisito nuovi comportamenti e forse nuove abilità fisiche. Tracce Cruziana E Rusofico parlano dell'esistenza di un esoscheletro negli immediati predecessori degli artropodi, anche se forse non così rigido come successivamente.

Fossili del Cambriano

Fauna a conchiglia (543-533 Ma)

I fossili conosciuti come "piccola fauna a conchiglia" (ing. piccoli fossili di conchiglie) sono stati rinvenuti in diverse parti del mondo e risalgono alla fine del Vendiano (Stadio Nemakit-Daldyniano) e ai primi 10 Ma dall'inizio del Cambriano (Stadio Tommotiano). Questi includono una collezione molto diversificata di fossili: aghi, scleriti (piastre di armatura), tubi, archeociati (un gruppo di spugne o animali vicini a loro), così come piccole conchiglie, che ricordano molto i brachiopodi e i molluschi simili a lumache, anche se molto piccolo (1-2 mm di lunghezza).

Trilobiti ed echinodermi del primo Cambriano (530 milioni di anni fa)

Fauna Sirius Passet (527 Ma)

Il fossile più comune della sepoltura di Sirius Passet Groenlandia sono gli artropodi. Esistono anche numerosi organismi con parti del corpo solide (mineralizzate): trilobiti, chioliti, spugne, brachiopodi. Echinodermi e molluschi sono completamente assenti.

Gli organismi più bizzarri di Sirius Passet lo erano Pambdelurion E Kerigmachela. I loro corpi lunghi e morbidi, con un paio di ampie "pinne" sulla maggior parte dei segmenti e un paio di appendici segmentate nella parte posteriore, li rendono simili agli anomalocaridi. Allo stesso tempo, le parti esterne della superficie superiore delle "pinne" avevano superfici ondulate, che possono essere branchie. Sotto ogni "pinna" c'è una gamba corta disossata. Questa struttura consente di associarli agli artropodi.

Fauna di Chengjiang (525-520 mA)

Haikouichthys - ricostruzione

Anomalocaris - ricostruzione

Allucigenia - ricostruzione

Questa fauna è stata descritta in diversi siti fossili nella contea di Chengjiang (città di Yuxi, provincia dello Yunnan, Cina). Il più importante è Scisto di Maotianshan- una sepoltura in cui sono molto ben rappresentati fossili di animali dal corpo molle. La fauna di Chengjiang appartiene al periodo 525-520 milioni di anni fa - la metà del Cambriano inferiore, diversi milioni di anni dopo Sirio Passet e almeno 10 Ma sono antecedenti al Burgess Shale.

Nei fossili sono state ritrovate le parti del corpo dei cordati più antichi (la tipologia a cui appartengono tutti i vertebrati):

Negli stessi depositi sono stati trovati rappresentanti di gruppi vicini agli artropodi:

Questi organismi appartengono probabilmente al gruppo Lobopodia, a quale dei gruppi moderni appartengono le Onychophora.

Circa la metà dei fossili di Chengjiang sono artropodi, alcuni dei quali avevano esoscheletri duri e mineralizzati, come la maggior parte degli artropodi marini successivi. Solo il 3% degli organismi aveva un guscio duro (soprattutto trilobiti). Qui sono stati trovati anche rappresentanti di molti altri tipi di animali:

Priapulidi (vermi marini che scavano - predatori di imboscate);
Mascelle setolate (invertebrati marini che fanno parte del plancton);
Ctenofori (intestinali, esternamente simili alle meduse);
Echinodermi (stelle marine, cetrioli di mare, ecc.),
Chioliti (animali misteriosi che avevano piccole conchiglie coniche),

Crostacei del Cambriano inferiore (520 Ma)

Scisto di Burgess (515 Ma)

Articolo principale: Burgess Shale

Marrella

Pikaia - ricostruzione

Il Burgess Shale è il primo grande luogo di sepoltura conosciuto del periodo Cambriano, scoperto da Wolcott nel 1909. La rianalisi dei fossili da parte di Whittington e dei suoi colleghi negli anni '70 costituì la base del libro di Gould Amazing Life, che aprì al grande pubblico l'esplosione del Cambriano.

Tra le ardesie fossili di Burgess, gli artropodi sono i più comuni, ma molti di essi sono insoliti e difficili da classificare:

Opabinia - ricostruzione

Wiwaxia - ricostruzione

Inoltre, nella sepoltura vengono presentati campioni di organismi esotici:

Emersione di nuovi ecosistemi e tipi dopo il Cambriano

A causa di una grave estinzione al confine Cambriano-Ordoviciano, gli ecosistemi marini tipici del Paleozoico si formarono solo durante la successiva ricostituzione della fauna marina. Anche i primi fossili legati ai briozoi furono scoperti per la prima volta nel periodo Ordoviciano, ben dopo l'esplosione del Cambriano.

conclusioni

Il lungo processo dell'emergere del multicellulare

Ai tempi di Darwin, tutto ciò che si sapeva sui fossili suggeriva che i principali tipi di metazoi sorsero e si formarono in soli pochi milioni di anni, dal Cambriano iniziale a quello medio. Fino agli anni ’80 queste idee erano ancora valide.

Tuttavia, scoperte recenti suggeriscono che prima dell'inizio del Cambriano esistessero almeno alcuni organismi bilaterali a tre strati: Kimberella possono essere considerati i primi molluschi e i graffi sulle rocce vicino a questi fossili suggeriscono un metodo di alimentazione simile ai molluschi (555 milioni di anni fa). Se lo assumiamo Vernanimalcula aveva un celoma bilaterale a tre strati, questo rimanda l'emergere di animali complessi di altri 25-50 milioni di anni fa. Rilevamento dei fori del guscio Nuvola suggerisce anche la presenza di predatori avanzati alla fine del periodo Ediacarano. Inoltre, alcune tracce nei fossili risalenti al periodo medio Ediacarano (circa 565 milioni di anni fa) potrebbero essere lasciate da animali più complessi dei platelminti e dotati di sacco cutaneo-muscolare.

Pertanto, oggi è confutato il punto di vista secondo cui gli animali del livello di complessità "moderno" (paragonabile agli invertebrati viventi) sarebbero comparsi solo pochi milioni di anni dopo il Cambriano inferiore. Tuttavia, la stragrande maggioranza dei phyla moderni apparve per la prima volta nel Cambriano (ad eccezione di molluschi, echinodermi e artropodi, che potrebbero emergere nel periodo Ediacarano). Inoltre, all’inizio del Cambriano si osservò anche un aumento esplosivo della diversità tassonomica.

"Esplosione" della diversità tassonomica nel Cambriano inferiore

Per "diversità tassonomica" si intende il numero di organismi che differiscono in modo significativo nella loro struttura. Allo stesso tempo, "diversità morfologica" indica il numero totale di specie e non dice nulla sul numero di "disegni" di base (sono possibili molte variazioni di un piccolo numero di tipi di struttura anatomica di base). Non c'è dubbio che la diversità tassonomica aumentò drammaticamente all'inizio del Cambriano e rimase a questo livello per tutto il periodo - possiamo trovare animali dall'aspetto moderno (come crostacei, echinodermi e pesci) quasi nello stesso periodo, e spesso - e in sepolture comuni con organismi come Anomalocaris e Halkieria, che sono considerati "zii" o "prozii" delle specie moderne.

Un esame più attento rivela un'altra sorpresa: alcuni animali dall'aspetto moderno, come i primi crostacei del Cambriano, i trilobiti e gli echinodermi, si trovano in depositi più antichi di alcuni "zii" o "prozii" di gruppi viventi che non hanno lasciato discendenti diretti. Ciò potrebbe essere il risultato di rotture e variazioni nella formazione dei depositi fossili, oppure potrebbe significare che gli antenati degli organismi moderni si sono evoluti in tempi diversi e forse a ritmi diversi.

Possibili cause dell'"esplosione"

Nonostante il fatto che animali a tre strati piuttosto complessi esistessero prima (e forse molto prima) del Cambriano, lo sviluppo evolutivo nel Cambriano iniziale sembra essere estremamente rapido. Sono stati fatti molti tentativi per spiegare le ragioni di questo sviluppo "esplosivo".

Cambiamenti ambientali

Aumento della concentrazione di ossigeno

Terra di palle di neve

Fluttuazioni nella composizione isotopica del carbonio

Nei depositi al confine tra i periodi Ediacarano e Cambriano si osserva un brusco declino, seguito da fluttuazioni insolitamente forti nel rapporto degli isotopi di carbonio 13C/12C durante tutto il Cambriano inferiore.

Molti scienziati hanno ipotizzato che la caduta originaria sia dovuta all'estinzione di massa avvenuta poco prima dell'inizio del Cambriano. . Si può anche presumere che l'estinzione stessa sia stata una conseguenza del precedente decadimento dei clatrati di metano. È ampiamente noto che l'emissione di metano e la conseguente saturazione dell'atmosfera con anidride carbonica provoca un effetto serra globale, accompagnato da vari disastri ambientali. Un quadro simile (un forte calo nel rapporto 13 C/12 C seguito da fluttuazioni) è stato osservato nel Triassico, quando la vita si stava riprendendo dall’estinzione di massa del Permiano.

Tuttavia, è piuttosto difficile spiegare come un’estinzione di massa possa causare un forte aumento della diversità tassonomica e morfologica. Sebbene le estinzioni di massa, come il Permiano e il Cretaceo-Paleogene, abbiano portato ad un successivo aumento del numero di singole specie da insignificanti a "dominanti", in entrambi i casi le nicchie ecologiche furono sostituite, anche se da altri organismi altrettanto complessi. Allo stesso tempo, nel nuovo ecosistema non è stata osservata alcuna crescita improvvisa della diversità tassonomica o morfologica.

Spiegazioni basate sullo sviluppo degli organismi

Numerose teorie si basano sull'idea che cambiamenti relativamente piccoli nel modo in cui gli animali si sviluppano dall'embrione all'adulto possono portare a cambiamenti drammatici nella forma del corpo.

Emersione del sistema di sviluppo bilaterale

I geni Hox in diversi gruppi di animali sono così simili che, ad esempio, puoi trapiantare il gene umano per la "formazione dell'occhio" in un embrione di Drosophila, che porterà alla formazione di un occhio - ma sarà un occhio di Drosophila, grazie all'attivazione dei corrispondenti geni "funzionanti". Ciò dimostra che la presenza di un insieme simile di geni Hox non significa affatto somiglianza anatomica degli organismi (poiché gli stessi geni Hox possono controllare la formazione di strutture così diverse come gli occhi umani e quelli degli insetti). Pertanto, l'emergere di un tale sistema potrebbe portare a un forte aumento della diversità, sia morfologica che tassonomica.

Poiché gli stessi geni Hox controllano la differenziazione di tutti gli organismi bilaterali conosciuti, le linee evolutive di questi ultimi devono essere divergenti prima che si potessero formare organi specializzati. Pertanto, "l'ultimo antenato comune" di tutti gli organismi bilaterali deve essere stato piccolo, anatomicamente semplice e molto probabilmente completamente decomposto senza essere conservato nei fossili. Questa circostanza rende la sua scoperta estremamente improbabile. Tuttavia, un certo numero di venodobionti (ad esempio, kimberella, spriggin o Arkarua), potrebbe aver avuto una struttura corporea bilaterale (secondo un certo numero di scienziati, non è così: la simmetria dei venodobionti non è bilaterale, ma scorrevole, il che li distingue fondamentalmente dalla maggior parte degli altri organismi). Pertanto, un tale sistema di sviluppo potrebbe essere sorto almeno diverse decine di milioni di anni prima dell'esplosione del Cambriano. In questo caso sono necessarie alcune ragioni aggiuntive per spiegarlo.

Lo sviluppo della riproduzione sessuale

Gli organismi che non utilizzano la riproduzione sessuale cambiano molto poco. Nella maggior parte degli organismi che si riproducono sessualmente, la prole riceve circa il 50% dei propri geni da ciascun genitore. Ciò significa che anche un piccolo aumento della complessità del genoma può dare origine a numerose variazioni nella struttura e nella forma del corpo. Gran parte della complessità biologica deriva probabilmente dall'azione di regole relativamente semplici su un gran numero di cellule che funzionano come automi cellulari (un esempio di questo effetto è Game of Life di Conway, dove forme complesse e comportamenti complessi sono esibiti da cellule che operano secondo regole estremamente semplici) ). La possibile comparsa della riproduzione sessuale o il suo sviluppo significativo durante l'esplosione del Cambriano per creature molto primitive e simili può significare che esisteva la possibilità del loro incrocio interspecifico e più distante. Ciò ha aumentato notevolmente la variabilità. Solo con lo sviluppo del genoma compaiono specie veramente isolate che non si incrociano con altre. Un esempio di creature moderne di questo tipo sono i coralli.

traccia di sviluppo

Spiegazioni ambientali

“Corsa agli armamenti” tra predatori e prede

Per definizione, la predazione presuppone la morte della preda, il che la rende il fattore più forte e l'acceleratore della selezione naturale. La pressione sulla preda affinché si adatti meglio deve essere maggiore che sui predatori, perché, a differenza della preda, questi hanno la possibilità di fare un nuovo tentativo (questa asimmetria è nota come principio della "vita contro il pranzo" - il predatore rischia di perdere solo pranzo, mentre la vittima rischia la vita).

Tuttavia, ci sono prove (ad esempio fossili di acritarchi spinosi, nonché fori praticati nel guscio dei claudinidi) che la predazione era presente molto prima dell'inizio del Cambriano. Pertanto, è improbabile che esso stesso abbia causato l'esplosione del Cambriano, sebbene abbia avuto una forte influenza sulle forme anatomiche degli organismi che sorsero durante questa.

Aspetto dei fitofagi

Stanley (1973) ha suggerito che la comparsa dei protozoi (eucarioti unicellulari) 700 milioni di anni fa, "rosicchiando" i tappeti microbici, ha notevolmente ampliato le catene alimentari e avrebbe dovuto portare ad un aumento della diversità degli organismi. Tuttavia, oggi è noto che il "rosicchiamento" è avvenuto più di 1 miliardo di anni fa e l'estinzione delle stromatoliti è iniziata circa 1,25 miliardi di anni fa, molto prima dell '"esplosione".

Crescita in dimensioni e diversità del plancton

Molte nicchie vuote

James W. Valentine ha formulato le seguenti ipotesi in diversi articoli: i cambiamenti improvvisi nella struttura corporea sono "imbarazzanti"; è molto più probabile che il cambiamento esista se incontra poca (o nessuna) concorrenza per la nicchia ecologica a cui si rivolge. Quest'ultimo è necessario affinché il nuovo tipo di organismi abbia abbastanza tempo per adattarsi al suo nuovo ruolo.

Questa circostanza dovrebbe portare al fatto che l'attuazione di importanti cambiamenti evolutivi è molto più probabile nelle fasi iniziali della formazione dell'ecosistema, poiché la successiva diversificazione riempie quasi tutte le nicchie ecologiche. In futuro, anche se continuano ad emergere nuovi tipi di organismi, la mancanza di nicchie vuote ne impedisce la diffusione nell’ecosistema.

Il modello di Valentine spiega bene l'unicità dell'esplosione del Cambriano: perché è avvenuta una sola volta e perché la sua durata è stata limitata.

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Nelle rocce sedimentarie del Cambriano (primo periodo dell'era Paleozoica), a partire dagli orizzonti più bassi, appare improvvisamente una grande varietà e abbondanza di resti fossili. Entro la fine del Cambriano compaiono quasi tutti i tipi conosciuti di animali multicellulari. Questa esplosione della morfogenesi al confine tra Proterozoico e Paleozoico è uno degli eventi più misteriosi nella storia della vita sulla Terra. Per questo motivo, l'inizio del periodo Cambriano è una pietra miliare così significativa che spesso l'intero periodo precedente nella storia geologica, cioè l'intero Criptozoico, è chiamato "Precambriano".

Sebbene molti tipi di metazoi si siano già sviluppati nel tardo proterozoico, le sepolture di rappresentanti di questi gruppi nei depositi del tardo proterozoico sono rare, il che si spiega con l'assenza di uno scheletro duro nella maggior parte degli animali precambriani. All'inizio del Cambriano, un simile scheletro appariva in una varietà di gruppi di animali. Allo stesso tempo, i tessuti scheletrici e l'anatomia scheletrica erano completamente diversi nei diversi gruppi: dai gusci chitinosi articolati flessibili degli artropodi ai gusci calcarei monolitici di molluschi e brachiopodi.

All'inizio degli anni '80 è stata scoperta una notevole fauna fossile, comprendente una varietà di animali, sia dotati di scheletro che "a corpo molle". nel Medio Cambriano Burgess Shale nella Columbia Britannica, Canada. Questa fauna comprende circa 120 generi, tra cui rappresentanti di spugne, celenterati, anellidi, policheti, molluschi, artropodi, echinodermi, emicordati, cordati, brachiopodi e altri gruppi, compresi misteriosi organismi di sconosciuta appartenenza tassonomica. Tra questi spiccano i grandi predatori Anomalocani, che raggiungono i 2 m di lunghezza e possiedono uno strano aspetto: un corpo allungato e affusolato, grandi occhi peduncolati, un paio di appendici periorali articolate, che probabilmente servivano a catturare le prede; apparato mascellare composto da numerose placche mobili, pinna ventrale, divisa in più lobi successivi.

Molti degli eventi più importanti nel corso dell'evoluzione precambriana e post-cambriana sono spiegati dalle ipotesi avanzate negli anni '60. L. Berkner e L. Marshall, che si basa sui cambiamenti regolari delle condizioni nell'habitat degli organismi antichi. Questa ipotesi collega lo sviluppo della vita sulla Terra con i cambiamenti nel contenuto di ossigeno nell'atmosfera terrestre.

L'atmosfera moderna della Terra contiene circa il 21% di ossigeno.

Tuttavia, l'atmosfera di ossigeno, così ricca di questo elemento, tra tutti i pianeti del sistema solare, è unica sulla Terra. Ciò non è casuale: l'elevata attività chimica dell'ossigeno porta al fatto che in condizioni planetarie l'ossigeno allo stato libero non può esistere per molto tempo: partecipando a varie reazioni chimiche, risulta essere legato sotto forma di ossidi e altri composti. L'abbondanza di ossigeno nell'atmosfera della Terra moderna è il risultato della fotosintesi effettuata per oltre 3 miliardi di anni dalle piante verdi. Nei processi di fotosintesi, le sostanze organiche (bioproduzione primaria) vengono sintetizzate a partire dall'anidride carbonica e dall'acqua utilizzando l'energia della luce solare e viene rilasciato ossigeno libero.

Nell'atmosfera primaria della Terra, la quantità di ossigeno libero non potrebbe superare lo 0,001 del suo contenuto attuale. Questa piccola quantità è stata rilasciata a seguito della fotodissociazione dell'acqua da parte dei raggi ultravioletti; l'ossigeno entrò rapidamente in varie reazioni chimiche e si ritrovò di nuovo in uno stato chimicamente legato.

Per liberare l'energia necessaria nei processi vitali, originariamente veniva utilizzata la dissimilazione anaerobica (fermentazione):

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

In un’atmosfera priva di ossigeno, la diffusione della vita era molto più limitata di quanto lo sia oggi. Nell'atmosfera moderna, la forte radiazione ultravioletta viene assorbita dallo schermo di ozono - uno strato di ozono (O3), che si forma ad un'altitudine di circa 50 km dall'ossigeno (O2) sotto l'influenza della radiazione solare ed è distribuito principalmente 15- 60 km dalla superficie terrestre. Nell’atmosfera priva di ossigeno del primo Proterozoico non c’era lo schermo dell’ozono e la vita poteva svilupparsi solo sotto uno strato protettivo d’acqua spesso circa 10 metri. Gli strati superficiali d’acqua che ricevevano la maggior quantità di energia solare erano inaccessibili. organismi. Naturalmente anche i continenti erano completamente privi di vita.

Con l'avvento della fotosintesi, l'ossigeno cominciò a essere rilasciato nell'atmosfera.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 kJ/mol

– rispetto ai 210 kJ/mol rilasciati durante la fermentazione. È stato un punto di svolta importante nello sviluppo della vita.

Tra gli organismi moderni, i cosiddetti aerobi facoltativi, che sono molti batteri e alcuni funghi di lievito, quando il contenuto di ossigeno diminuisce al di sotto del punto Pasteur, si utilizza la fermentazione, quando il suo contenuto sale al di sopra di questo punto, la respirazione (effetto Pasteur).

Il passaggio alla dissimilazione aerobica nell'evoluzione degli organismi antichi, ovviamente, non è avvenuto immediatamente - ciò richiede lo sviluppo di sistemi enzimatici appropriati - ma le specie che hanno acquisito la capacità di respirare hanno ricevuto un enorme guadagno energetico e, di conseguenza, la capacità di intensificare bruscamente il metabolismo e tutti i processi vitali (poiché si è scoperto che il sistema enzimatico della respirazione cellulare è nato da una leggera modifica del sistema enzimatico della fotosintesi, perché questi due processi si basano quasi sulla stessa sequenza di reazioni chimiche, andando solo in direzioni opposte, mentre va tenuto conto che quasi tutte le reazioni biochimiche sono reversibili all'ulteriore progressiva evoluzione e probabilmente hanno contribuito all'accelerazione delle trasformazioni evolutive.

Si ritiene che l'accumulo di ossigeno sia avvenuto in modo esplosivo, per circa 20mila anni.

Ma il raggiungimento del punto Pasteur nello sviluppo dell'atmosfera terrestre non fu segnato solo dall'apparizione della possibilità di dissimilazione aerobica. Con un contenuto di ossigeno nell'atmosfera pari a 0,01 di quello attuale, si forma uno schermo di ozono, che può già proteggere gli strati superiori dell'acqua nei serbatoi dalle forti radiazioni ultraviolette (per “aiutare” è necessario solo circa 1 m di acqua). Ciò, in primo luogo, consente agli organismi di dominare gli strati superiori dei corpi idrici, i più ricchi di energia solare; di conseguenza, l'efficienza della fotosintesi aumenta notevolmente, la bioproduzione e il rilascio di ossigeno libero aumentano. In secondo luogo, l'arena della vita si sta espandendo estremamente: le condizioni nei corpi idrici sono molto più diverse a basse profondità che a grandi profondità. L'assimilazione di questa diversità di condizioni in un ambiente ricco di energia porterebbe inevitabilmente a un forte aumento della diversità delle forme di vita, a una vera e propria esplosione della morfogenesi.

Secondo i calcoli di Berkner e Marshall, il punto Pasteur nell'evoluzione dell'atmosfera terrestre è stato superato circa 620 milioni di anni fa; secondo alcuni altri scienziati, forse molto prima, nell'intervallo 700-1000 milioni di anni fa. Ma, in ogni caso, il Punto Pasteur fu superato nel tardo Proterozoico, poco (nel senso geologico del termine) prima del confine del Cambriano inferiore. Berkner e Marshall vedono in questo la chiave per risolvere il mistero dell'esplosione della morfogenesi del Cambriano inferiore nell'evoluzione degli organismi, che seguì il raggiungimento del punto Pasteur nell'atmosfera e segue logicamente dalle conseguenze di questo evento (intensificazione del metabolismo, sviluppo di molti nuovi habitat diversi, aumento della fotosintesi, aumento della bioproduzione, evoluzione accelerata).

Dopo aver raggiunto il contenuto di ossigeno nell'atmosfera, pari a 0,1 di quello moderno (secondo punto Pasteur), lo schermo dell'ozono è già in grado di proteggere completamente gli organismi dall'azione delle forti radiazioni ultraviolette. Da questo momento in poi, gli organismi possono iniziare a sviluppare la terra come habitat. Secondo i calcoli di Berkner e Marshall, ciò sarebbe dovuto accadere alla fine dell'Ordoviciano (circa 420 milioni di anni fa). La comparsa dei primi organismi terrestri risale infatti a questo periodo. (Secondo alcuni altri scienziati, il contenuto di ossigeno nell'atmosfera corrispondente al 10% di quello moderno era già stato raggiunto all'inizio del Cambriano, circa 580 milioni di anni fa).

L'attuale contenuto di ossigeno nell'atmosfera fu raggiunto alla fine del periodo Permiano.

L'ipotesi di Berkner e Marshall è attraente non solo per la sua logica e coerenza, ma anche per la prospettiva di un ulteriore sviluppo di queste idee. Come abbiamo già accennato, a cavallo del Cambriano inferiore, vari gruppi di organismi sviluppano uno scheletro duro che ne facilita la fossilizzazione. La formazione dello scheletro può anche essere una conseguenza diretta dell'aumento del contenuto di ossigeno nell'atmosfera. Come dimostrato da R. ed E. Raff, con un basso contenuto di ossigeno nell'ambiente, la dimensione del corpo degli animali multicellulari non potrebbe essere grande (a causa del basso livello di metabolismo ed energia degli organismi); lo scambio gassoso con l'ambiente esterno, probabilmente, avveniva in modo diffuso, attraverso la superficie del corpo; mentre lo spessore delle pareti del corpo non poteva superare alcuni millimetri. Per tali organismi non era necessario uno scheletro interno di supporto e le formazioni scheletriche esterne protettive avrebbero impedito lo scambio di gas. K. Tove è giunto alla conclusione che in condizioni di basso contenuto di ossigeno nell'ambiente, gli animali precambriani non potevano avere formazioni di tessuto connettivo ben sviluppate che costituiscono la base per lo sviluppo dello scheletro. La forza delle strutture del tessuto connettivo si basa sul contenuto di proteine di collagene in esse contenute, che include l'amminoacido idrossiprolina. La sua formazione è possibile solo con un contenuto di ossigeno sufficientemente elevato nell'ambiente. Di conseguenza, a un basso contenuto di ossigeno, la sintesi del collagene era biochimicamente ostacolata e gli organismi non potevano avere strutture di tessuto connettivo forti, e quindi uno scheletro, e un sistema muscolare altamente sviluppato (che è efficace solo in presenza di adeguate strutture di supporto).

D. Rhodes e J. Morse hanno studiato la distribuzione di vari animali nei moderni bacini idrici con un basso contenuto di ossigeno nell'acqua (nel Golfo della California e nel Mar Nero). È stata trovata una chiara correlazione tra il contenuto di ossigeno nell'acqua e la natura della fauna bentonica (benthos). Quando il contenuto di ossigeno è inferiore a 0,1 ml per 1 litro di acqua, nel benthos non sono presenti animali multicellulari; a 0,3-1 ml/l sono presenti piccoli animali dal corpo molle (scheletrici) che si rintanano nel limo; infine, negli strati più superficiali con un contenuto di ossigeno superiore a 1 ml/l, vive un'ampia varietà di animali con scheletro calcareo. Questi dati forniscono una sorta di illustrazione vivente del concetto di Berkner e Marshall.

Riassumiamo alcuni risultati. La separazione della maggior parte dei tipi di animali avvenne probabilmente nel tardo Proterozoico, 550-800 milioni di anni fa. I rappresentanti primitivi di tutti i gruppi di metazoi erano piccoli animali scheletrici. Il continuo accumulo di ossigeno nell'atmosfera e l'aumento della potenza dello schermo dell'ozono entro la fine del Proterozoico hanno permesso agli animali di aumentare le loro dimensioni corporee. Gli organismi hanno avuto l'opportunità di diffondersi ampiamente a profondità basse di vari corpi idrici, il che ha contribuito ad un aumento significativo della diversità delle forme animali (fauna vendiana).

Tuttavia, nel tardo Vendiano, questa antica fauna di metazoi subì una significativa estinzione, accompagnata da una nuova significativa diminuzione delle dimensioni corporee degli organismi sopravvissuti all'estinzione. Forse ciò è stato facilitato da una glaciazione estremamente potente (secondo alcuni rapporti, la temperatura media annuale della Terra è scesa in questo periodo a circa 5 ° C). Alla fine del Vendiano i ghiacciai si ritirarono e le condizioni tornarono ad essere favorevoli alla diffusa dispersione degli organismi.

Un'esplosione dell'evoluzione formativa nel Cambriano inferiore per un periodo di circa 15 milioni di anni portò alla comparsa nella documentazione fossile di rappresentanti di quasi tutti i tipi di organismi conosciuti. Durante l'era Paleozoica, durata oltre 300 milioni di anni, si verificarono cambiamenti significativi nelle condizioni fisiche e geografiche: topografia della terra e dei fondali marini, rapporto generale tra l'area dei continenti e degli oceani, posizione dei continenti, clima e molti altri aspetti. altri fattori. Questi cambiamenti dovevano inevitabilmente influenzare lo sviluppo della vita.

L’era della Terra Palla di Neve finì 635 milioni di anni fa. Iniziò l'ultimo periodo del Proterozoico, l'Ediacarano (635–542 milioni di anni fa). Ora sarà più conveniente per noi tenere traccia del tempo non in miliardi di anni, ma in milioni: questo mostra chiaramente come gli eventi stanno accelerando. Anche se, forse, il punto è semplicemente che sono più vicini a noi e di loro si conservano più tracce. In precedenza, gli Ediacarani erano chiamati Vend, in onore delle antiche tribù slave - i Vened (da loro derivava anche il nome della città di Venezia). Sfortunatamente, ora questo bellissimo nome è stato conservato solo come sinonimo non rigoroso.

L'evento principale degli Ediacarani (non si può fare a meno di aggiungere: dal nostro punto di vista antropocentrico) dovrebbe essere chiamato l'apparizione degli animali multicellulari. Non è facile datare questo evento. Nella documentazione paleontologica degli Ediacarani ci sono prove sufficienti di una transizione alla multicellularità di tipo animale, tuttavia, quanto prima sono, tanto più controversa ( Natura, 2014, 516, 7530, 238–241, vedi anche l'articolo di Alexander Markov “La diversificazione degli animali iniziò molto prima dell'esplosione del Cambriano”, Elements, 13/12/2011). Nella seconda metà dell'Ediacaran, i vendobionti appaiono in abbondanza: creature misteriose grandi, lunghe fino a un metro, con un corpo piatto a forma di disco o di foglia, costituito da molti "segmenti" ripetuti dello stesso tipo. I "segmenti" qui sono tra virgolette perché la segmentazione dei venodobionti quasi certamente non ha nulla a che fare con la segmentazione dei veri metazoi. Il termine "vendobionts" fu coniato dal paleontologo tedesco Adolf Zeilacher, che considerava queste creature una forma di vita molto speciale: cellule multinucleate giganti (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). In effetti, c'è motivo di credere che i vendobionti fossero per molti aspetti più vicini non agli animali multicellulari, ma all'ameba o ai funghi (a proposito, in entrambi non sono rare grandi cellule multinucleate). Tentarono di raggiungere grandi dimensioni, che inizialmente portò al successo, ma finì con un fallimento: alla fine dell'Ediacaran, i Vendobionti si estinsero.

D'altra parte, va tenuto presente che i venodobionti erano molto diversi. Non è un dato di fatto che possano essere considerati, almeno in una certa approssimazione, come un unico gruppo. È più un livello evolutivo. E nonostante il fatto che la maggior parte dei vendobionti non abbia lasciato discendenti, gli animali moderni potrebbero discendere direttamente da alcuni di essi, ad esempio lamellari e ctenofori ( Evoluzione e sviluppo, 2011, 13, 5, 408–414). Non c'è nulla di incredibile nelle radici ediacarane di questi rami evolutivi.

Viene chiamato il più antico animale multicellulare fossile indiscusso Kimberella quadrata. Questa è una creatura a simmetria bilaterale lunga fino a 15 centimetri, che striscia lungo il fondo del mare. La natura dei cambiamenti nella forma del corpo dei kimberell trovati (e ce ne sono molti trovati in diverse parti del mondo), insieme alle impronte delle tracce, non lascia dubbi sul fatto che strisciassero attivamente, si allungassero, si contraessero e si piegassero con l'aiuto dei muscoli. I tratti caratteristici della Kimberella sono un corpo allungato ma compatto con una gamba (superficie muscolare) e un mantello (una piega che delimita il busto). Secondo queste caratteristiche, non assomiglia molto a nessuno, ma ai molluschi ( Giornale paleontologico, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Si ritiene che Kimberella avesse addirittura una radula, una “lingua” caratteristica dei molluschi dotata di denti chitinosi, adatta a raschiare via le alghe (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). In un modo o nell'altro, questo è a tutti gli effetti un vero animale multicellulare.

Kimberella visse 555 milioni di anni fa ( Scienza, 2000, 288, 5467, 841–845). E più o meno nello stesso periodo, per la prima volta, compaiono numerose tracce fossili di animali, che ovviamente strisciano attivamente lungo il fondo ( , 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Va notato che "veri animali multicellulari" non è un termine molto rigoroso; qui basta convenire che chiamiamo animali con muscoli, bocca e intestino. I Vendobiont, per quanto si può giudicare, non avevano nulla di tutto questo. Si nutrivano nella migliore delle ipotesi di alghe microscopiche, ma molto probabilmente solo di sostanze disciolte nell'acqua di mare ( Tendenze in ecologia ed evoluzione, 2009, 24, 1, 31–40). Solo alla fine dell'Ediacarano apparvero creature multicellulari in grado di cercare attivamente la preda e catturarla in grandi pezzi per digerirla al suo interno. I Vendobionti erano indifesi davanti a tali mostri: non sorprende che la loro "età dell'oro" sia finita lì. Nella storia delle comunità bentoniche iniziò un'era completamente diversa.

"Big Bang della vita"

La fine del periodo Ediacarano è allo stesso tempo il confine di due eoni: il Proterozoico e il Fanerozoico; e qui abbiamo bisogno di una piccola spiegazione. "Fanerozoico" significa letteralmente "vita manifesta". Questa è l'era a cui appartiene la stragrande maggioranza dei fossili studiati dai paleontologi. Tutti i tempi precedenti, inclusi il Proterozoico, l'Archeano e il Catarcheo, sono collettivamente indicati come il Criptozoico - "vita nascosta". Il Fanerozoico, a sua volta, è diviso in tre ere, i cui nomi sono probabilmente familiari alla maggior parte di noi: Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico. "Paleozoico" significa "vita antica", "Mesozoico" - "vita di mezzo", "Cenozoico" - "nuova vita". Ognuna di queste epoche è divisa in periodi. Il periodo da cui inizia il Paleozoico (e quindi l'intero Fanerozoico) è chiamato Cambriano. Come molti altri periodi geologici, il Cambriano prende il nome dalla geografia: Cambria è il nome romano del Galles, un paese celtico nell'ovest della Gran Bretagna. Di conseguenza, un sinonimo molto comune per il Criptozoico è il Precambriano.

Per vedere correttamente la prospettiva, ricordiamo quanto segue: l'intero Fanerozoico è (arrotondato) solo circa 1/9 del tempo dell'esistenza della Terra e della storia della vita su di essa. I restanti 8/9 sono Precambriani. Un altro discorso è che nel Fanerozoico gli eventi sono molto concentrati.

Nel 1845, il grande geologo scozzese Roderick Murchison suggerì di chiamare tutti i tempi precedenti l'inizio del Cambriano era Azoica, cioè – letteralmente – senza vita. Questo nome non durò a lungo: già i paleontologi del XIX secolo dimostrarono che vi sono tracce di vita nello spessore delle rocce precambriane ( Il giornale di geologia, 1927, 35, 8, 734–742). E ora sappiamo con certezza che la vita era sulla Terra durante gran parte del Precambriano e possiamo datare molti eventi chiave del Precambriano, ad esempio la rivoluzione dell'ossigeno o l'emergere della multicellularità.

La principale differenza tra la vita Fanerozoica e quella Precambriana è l'enorme abbondanza di animali multicellulari, la stragrande maggioranza dei quali appartiene già a tipi moderni. Spugne, ctenofori, celenterati, tutti i tipi di vermi, artropodi, molluschi, brachiopodi, echinodermi, emicordati e cordati compaiono nel Cambriano. L'improvvisa comparsa di questi animali nella documentazione fossile è comunemente chiamata esplosione del Cambriano. Negli strati più antichi non ce ne sono resti (almeno sono determinati in modo inequivocabile e indiscutibile). Il Cambriano è il momento della nascita di una fauna vicina a quella moderna. L'esplosione del Cambriano ha avuto un tale effetto ed è avvenuta così rapidamente che viene spesso chiamata il "Big Bang evolutivo" - per analogia con lo stesso Big Bang in cui è nato l'Universo.

L'esplosione del Cambriano viene talvolta definita anche la "rivoluzione scheletrica". In effetti, molti gruppi di animali apparsi in quel momento acquisirono scheletri solidi, ed erano completamente diversi e su basi diverse: ad esempio, non c'è letteralmente nulla in comune tra le spicole delle spugne, i gusci dei molluschi e i gusci chitinosi degli artropodi. Tale simultaneità non può essere accidentale. Tuttavia, “l’esplosione del Cambriano” e la “rivoluzione scheletrica” non sono sinonimi. Innanzitutto, non tutti gli animali del Cambriano avevano scheletri duri (ad esempio, i primi cordati non li avevano). In secondo luogo, anche nel Precambriano, a volte si incontrano strutture scheletriche evidenti - ad esempio, non è chiaro chi appartenesse ai tubi residenziali ("Nature" n. 2, 2006, pp. 37-40). In generale, il concetto di "esplosione del Cambriano" è molto più specifico e non sorprende che gli autori moderni ne parlino spesso.

C'è stata un'esplosione?

Ma la domanda è: c’è stata davvero un’esplosione del Cambriano? C'è un'opinione secondo cui molti gruppi moderni di animali sono apparsi nel profondo Precambriano, ma per molto tempo non hanno lasciato quasi resti fossili, e quindi erano paleontologicamente “invisibili” ( Scienza, 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Le ragioni potrebbero essere diverse: le piccole dimensioni degli animali, la mancanza di scheletri solidi o semplicemente condizioni fisiche inadatte alla sepoltura. L'ipotesi di una "evoluzione Precambriana a lungo nascosta" è ben supportata dalla sistematica molecolare, cioè confrontando le sequenze di aminoacidi e nucleotidi di proteine e geni di diversi animali (ovviamente, quelli moderni - né proteine né DNA sono rimasti dal Cambriano) ). Le ricostruzioni effettuate esclusivamente sulla base di dati molecolari spesso fanno risalire le radici dei tipi animali moderni nemmeno all'Ediacarano, ma al periodo precedente - il criogenico ( Biologia sistematica, 2013, 62, 1, 93–109). Quindi si scopre che l'esplosione del Cambriano non è tanto un evento evolutivo quanto un artefatto di conservazione. A cavallo del Cambriano, i rami evolutivi degli animali semplicemente "manifestarono", avendo acquisito scheletri solidi e cominciarono ad essere sepolti in strati sedimentari; ma sono sorti molto prima.

Tuttavia, ad un controllo approfondito, quando i dati biologici molecolari vengono oggettivamente confrontati passo dopo passo con i dati paleontologici, l’ipotesi di una “evoluzione precambriana a lungo nascosta” non regge ( biologia attuale, 2013, 23, 19, 1889–1895). E si scopre che l'esplosione del Cambriano non è affatto un artefatto. La maggior parte dei principali rami evolutivi degli animali nacquero realmente nelle immediate vicinanze temporali del confine del Cambriano (più o meno qualche milione di anni). Esistono anche modelli matematici che confermano che i "tronchi" degli alberi evolutivi dei moderni tipi animali immersi nel Precambriano dovrebbero essere corti ( Transazioni filosofiche della Royal Society B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Il tempo della loro esistenza è questione di milioni di anni, forse le prime decine di milioni, ma certamente non centinaia. In generale, al momento abbiamo motivi sufficienti per considerare piuttosto errata l'ipotesi di una "evoluzione precambriana a lungo nascosta" e l'esplosione cambriana come una realtà, poiché ciò, in effetti, deriva direttamente dai dati paleontologici.

Per indebolire la categoricità, aggiungiamo: la conclusione che abbiamo appena tratto ha, ovviamente, la proprietà della falsificabilità. Ciò significa che è possibile formulare condizioni chiare alle quali verrà confutato. Ad esempio, per questo è sufficiente trovare almeno uno scorpione (o millepiedi o lumaca) di età criogenica identificabile in modo affidabile. Ma finora ciò non è accaduto e la probabilità che ciò accada diminuisce ogni anno.

Cause dell'esplosione

Quindi, all'inizio del Cambriano, molti nuovi grandi rami evolutivi di animali sorsero con una rapidità unica. Questo non è mai più successo, né prima né dopo. Anche dopo catastrofiche estinzioni di massa (di cui parleremo più avanti), il mondo animale è stato ripristinato grazie all'aumento della diversità dei grandi gruppi già esistenti e non alla comparsa di nuovi. Ecco perché l'esplosione del Cambriano richiede necessariamente una spiegazione.

È vero, "rapidamente" non significa "istantaneamente". Nuovi gruppi di animali non compaiono tutti insieme in tutta la loro forza, come gli attori dopo che si è alzato il sipario. L'esplosione del Cambriano fu, sebbene molto compressa nel tempo, ma pur sempre graduale; la velocità dei processi evolutivi in esso contenuti può essere misurata e esistono studi di questo tipo. Il Cambriano durò circa 57 milioni di anni (542-485 milioni di anni fa), mentre all'inizio (i primi sei milioni di anni) la fauna marina è ancora piuttosto povera. Nuovi gruppi di animali compaiono molto rapidamente secondo gli standard della storia della Terra, ma non all'istante.

Di cosa si trattava? Nel secolo e mezzo trascorso da quando gli scienziati (tra cui Charles Darwin) si resero conto del mistero dell'esplosione del Cambriano, sono state proposte diverse spiegazioni per questo evento, da quelle genetiche a quelle cosmiche. Un moderno articolo di revisione su questo argomento si chiama “Oltre l’esplosione del Cambriano: dalla galassia al genoma” ( Ricerca sul Gondwana, 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Ad esempio, la tendenza verso la formazione in massa di scheletri minerali - la famosa "rivoluzione scheletrica", è anche "biomineralizzazione" - all'inizio del Cambriano abbracciava non solo un'ampia varietà di animali multicellulari, ma anche eucarioti unicellulari e alcuni alghe. Si suggerisce che ciò sia dovuto a un cambiamento globale nella composizione chimica dell'ambiente esterno, cioè, in questo caso, dell'acqua di mare. È stato infatti dimostrato che all’inizio del Cambriano, per ragioni prettamente geologiche, la concentrazione di calcio (Ca 2+) nell’acqua di mare, ione necessario per creare scheletri solidi come nessun altro, aumentava di circa tre volte ( Geologia, 2004, 32, 6, 473–476). La base minerale degli scheletri animali è spesso carbonato di calcio (gusci di molluschi, aghi e tazze di polipi di corallo, spicole di spugna) e talvolta fosfato di calcio (ossa di vertebrati).

Il problema è che spiegare la rivoluzione scheletrica non è la stessa cosa che spiegare l’esplosione stessa del Cambriano. La rivoluzione scheletrica si limitò a fornire tessuti duri e mineralizzati a un numero di animali che già esistevano al momento in cui ebbe inizio. E non valeva nemmeno per tutti. In quelle località del Cambriano, il cui tipo di conservazione consente la sepoltura di creature non scheletriche, si riscontra subito che una parte considerevole della fauna del Cambriano era piuttosto “dal corpo molle”. Quindi non si tratta degli scheletri. Il fenomeno che deve essere spiegato innanzitutto è l'accelerazione unica dell'evoluzione degli animali pluricellulari, che molto rapidamente (alla fine dell'Ediacarano - inizio del Cambriano) creò molti nuovi grandi gruppi, scheletrici e non.

Nella storia seguente procederemo dallo scenario brevemente delineato all'inizio degli anni '70 dal paleontologo americano Stephen Stanley. Naturalmente, la paleontologia è una scienza in rapido sviluppo; le opere quarantennali in esso contenute richiedono sempre emendamenti e introdurremo questi emendamenti nel corso della conversazione. È vero, in effetti, sarà più un'aggiunta. L'idea principale di Stanley ha resistito eccezionalmente bene alla prova del tempo. La somma dei fatti finora conosciuti rientra perfettamente in questo.

Ricominciare. Tra parentesi, notiamo: decidere cosa esattamente dovrebbe essere considerato un "inizio", quando si analizza qualsiasi processo storico, non è un compito facile, perché le catene di causa-effetto possono allungarsi nel passato quasi indefinitamente, confondendo un ricercatore sbadato . Nel nostro caso, l'"inizio" sarà il biota ediacarano. Cosa rappresentava?

In ecologia, è consuetudine individuare gli organismi che formano l'ambiente, la cui attività determina la struttura di intere comunità. Tali organismi sono chiamati edificatori. Ad esempio, in un moderno bosco di querce, l'edificatore è la quercia, in un piccolo stagno tranquillo potrebbe benissimo essere la lenticchia d'acqua, ecc. Quindi, nei mari di Ediacara, gli edificatori erano "tappeti" di alghe filamentose che ricoprivano il fondo - il così- chiamati tappeti algali (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). Su questi "tappeti" vivevamo già familiari a noi vendobionti. La maggior parte di loro conduceva uno stile di vita legato; come mangiassero non è del tutto chiaro, ma molto probabilmente - visivamente, succhiando sostanze disciolte dall'acqua con l'intera superficie del corpo. Alcuni protozoi marini si nutrono ancora in questo modo, ad esempio quelli grandi - fino a 20 centimetri! - xenofofori multinucleari, simili ad amebe giganti. Vendobionts potrebbe benissimo essere loro vicino in termini di stile di vita.

Ci sono altre versioni. Nel 1986, il paleontologo Mark McMenamin suggerì che i vendobionti fossero analoghi ecologici dei moderni pogonofori: anellidi delle profondità marine privi di bocca e intestino. I pogonofori vivono nell'oceano a una profondità dove la luce solare non penetra. Ma ci sono sorgenti termali che rilasciano idrogeno solforato (H 2 S) nell'acqua. Il corpo della pogonophora è pieno di batteri simbiotici che ossidano l'idrogeno solforato in zolfo e l'energia risultante viene utilizzata per fissare l'anidride carbonica, come nella fotosintesi. Questo processo alimenta sia i batteri che il verme in cui vivono. Per i Vendobionti era più facile: vivevano spesso in acque poco profonde, dove c'era abbastanza luce solare per la fotosintesi, e potevano ben nutrirsi delle alghe unicellulari simbiotiche che riempivano i loro corpi. Anche questo è abbastanza reale, ci sono vermi e molluschi moderni che fanno proprio questo, tuttavia per loro questa fonte di cibo è aggiuntiva. Ma perché non dovrebbe essere quello principale? Il mondo dei Vendobionti, dove nessuno mangiava nessuno, McMenamin chiamava il "Giardino di Ediacara", con un'evidente allusione scherzosa al Giardino dell'Eden (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/3514512) . Il grande svantaggio di questa ipotesi è che è ancora difficile da verificare; inoltre, ovviamente, non può applicarsi a tutti i venodobionti senza eccezioni: alcuni di loro vivevano nel mare a una profondità maggiore rispetto al livello in cui penetra abbastanza luce per la fotosintesi ( , 2009, 106, 34, 14438–14443). Ma alla fine, in condizioni diverse, potrebbero mangiare in modo diverso.

Il paradosso è che il concetto di "Giardino di Ediacara" sembra essere vicino alla verità con qualsiasi ipotesi realistica sulla modalità di alimentazione dei vendobionti. Non importa se al loro interno vivessero o meno le alghe. Nel mondo ediacarano, nessuno mangiava veramente nessuno (tranne gli oggetti unicellulari, ma gli eucarioti unicellulari possono divorarsi a vicenda). È di fondamentale importanza che fino a un certo punto nelle comunità ediacarane non esistessero solo predatori (che mangiavano altri animali), ma anche “erbivori” (che raschiavano via le alghe o comunque le mangiavano attivamente). Pertanto, nessuno ha interferito con la crescita dei tappeti algali.

Tutto cambiò quando un aumento della concentrazione di ossigeno nell'acqua di mare (che, secondo i dati geologici, fu graduale in tutto l'Ediacarano) permise ad alcune creature multicellulari di accelerare il loro metabolismo abbastanza da iniziare uno stile di vita veramente attivo. Apparvero i "mietitori": grandi animali dotati di un sistema motorio e di una bocca, che si muovevano lungo i tappeti di alghe e ne mangiavano vaste aree. Uno di questi "raccoglitori" era la kimberella a noi familiare. In termini di stile di vita e velocità di movimento, i primi animali ediacarani mangiatori di alghe molto probabilmente somigliavano alle lumache moderne; a noi sembra innocuo, ma "dal punto di vista" degli abitanti ediacarani, la comparsa di tali creature fu un vero disastro. I tappetini di alghe cessarono immediatamente di essere solidi; gli animali non solo li raschiavano dall'alto, ma li mangiavano anche dal basso, avendo imparato per questo la penetrazione nel terreno (gli zoologi chiamano tali azioni "estrazione mineraria"). Qui lo ottennero anche i vendobionti, che alla fine dell'Ediacaran semplicemente scomparvero.

Da quel momento cominciò a funzionare uno schema generale, stabilito da tempo dagli ecologisti e testato in vari modi, fino agli esperimenti diretti: sotto la pressione di un predatore, la diversità delle sue prede aumenta rispetto a una comunità dove non esistono predatori in assoluto ( Atti della National Academy of Sciences USA, 1973, 70, 5, 1486–1489). Se prima le comunità bentoniche erano sature di pochissime specie dominanti di alghe, ora l’equilibrio è crollato ed è iniziata una rapida evoluzione. Nel frattempo si ampliava anche l’insieme delle nicchie ecologiche a disposizione degli animali. Apparvero coleotteri terricoli attivi, adattati a vivere costantemente nelle tane, facendo passare il terreno inferiore attraverso l'intestino ed estraendo da esso sostanze nutritive; ecco quanti vermi marini vivono ancora, ad esempio i vermi della sabbia. Per la prima volta i lombrichi mangiatori di terra cominciarono a scavare nel fondale marino non solo passaggi orizzontali, ma anche verticali, arricchendo il suolo di ossigeno e facilitando così ulteriormente la colonizzazione da parte di altri animali. Questi eventi sono stati chiamati la “rivoluzione del substrato” (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA oggi, 2000, 10, 9, 1–7). Pertanto, gli animali in evoluzione non solo occupavano nicchie ecologiche già pronte, ma ne creavano anche attivamente di nuove, trasformando il processo in un processo autocatalitico (autoaccelerato).

Alcuni abitanti della superficie inferiore iniziarono ad espandere le loro nicchie ecologiche non verso il suolo, ma, al contrario, verso la colonna d'acqua. Di conseguenza, è nato lo zooplancton, una comunità di piccoli animali sospesi nell'acqua e alla deriva con essa. Di norma, i rappresentanti dello zooplancton si nutrono filtrando l'acqua e filtrando il fitoplancton da essa, cioè alghe unicellulari situate nella stessa colonna d'acqua (ce n'erano già altrettante al momento dell'esplosione del Cambriano). Infatti, nel Cambriano inferiore, i primi filtratori planctonici compaiono nella documentazione paleontologica: i branchiopodi ( paleobiologia, 1997, 23, 2, 247–262). Le branchie, come tutti i crostacei, sono proprietarie di arti snodabili, originariamente destinati a camminare sul terreno, cioè lungo il fondo. Non vi è quindi alcun dubbio che abbiano trascorso le prime fasi della loro evoluzione sul fondo, e solo più tardi siano passati allo stile di vita planctonico.

Le conseguenze della comparsa dello zooplancton si sono rivelate globali. Il fatto è che gli animali plankter filtrano non solo le alghe dall'acqua, ma anche qualsiasi sospensione in cui potrebbero esserci almeno alcune sostanze nutritive. Si tratta principalmente di resti sparsi di organismi morti. Dopo aver filtrato la sospensione e averne succhiato le molecole utili, i plankter (principalmente i crostacei differiscono in questo) "imballano" attentamente il resto nel loro intestino in grumi densi - pellet fecali che affondano rapidamente e vanno sul fondo. Il trasporto di pellet di materia sospesa è il fattore più importante nella riduzione della torbidità dell'acqua nell'oceano. Pertanto, dopo la comparsa dei filtratori planctonici, l'acqua è diventata trasparente, la luce vi è penetrata su b O maggiore profondità e la concentrazione di ossigeno in esso aumentata (parte di esso era stata precedentemente spesa per l'ossidazione della stessa sospensione morta). Il primo fattore ha aumentato la profondità della zona in cui è possibile la fotosintesi, il secondo ha migliorato le condizioni per la fauna bentonica. Secondo tutti i dati, l'oceano Fanerozoico trasparente e ossigenato differisce nettamente dall'oceano fangoso del Precambriano ( geobiologia, 2009, 7, 1, 1–7). Allo stesso tempo è aumentata anche la concentrazione di ossigeno nell’atmosfera. Naturalmente, nelle nuove condizioni, la diversità sia delle piante che degli animali è aumentata ulteriormente. Un altro circuito autocatalitico è chiuso.

L'arrivo del predatore

Tutti gli animali di cui abbiamo parlato finora sono stati "erbivori" nel senso più ampio. Mangiavano organismi fotosintetici o, nel peggiore dei casi, i resti morti di qualcuno. Allo stesso tempo, la propria biomassa degli "erbivori" era una risorsa preziosa (e fino a un certo punto completamente non reclamata) per gli animali che si nutrono di altri animali, cioè per i predatori. All'inizio semplicemente non esistevano predatori. Ma in presenza di attributi di vita attiva come il sistema nervoso, i muscoli e l'apparato orale, la loro comparsa era solo questione di tempo. I primi grandi predatori, già decisamente specializzati nel nutrirsi di altri animali pluricellulari, compaiono circa 520 milioni di anni fa; questi sono dinocariidi - creature ben nuotatrici legate agli artropodi ( Ricerca sul Gondwana, 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Il rappresentante più famoso dei dinocaridi è l'anomalocaris, una creatura snella e segmentata lunga circa un metro con occhi sfaccettati complessi e potenti arti articolati vicino alla bocca che servivano chiaramente a catturare prede in movimento. All'inizio del Cambriano non esistevano tali predatori. La “Rivoluzione degli Scheletri” fu senza dubbio in qualche modo una risposta alla loro comparsa; cambiare la composizione chimica dell’acqua di mare ha solo reso tutto più semplice. E la comparsa degli scheletri, a sua volta, ha dato il via allo sviluppo di nuove nicchie ecologiche. Stephen Stanley ha scritto molto giustamente che ragioni puramente biologiche sono sufficienti a spiegare l'esplosione del Cambriano; i fattori che agiscono sulla biosfera dall'esterno potrebbero influenzare la velocità di questo o quel processo, ma tutti gli eventi principali possono essere spiegati senza di essi. L'esplosione della diversità animale multicellulare è stata il risultato naturale di una serie di processi autocatalitici messi in moto dalla comparsa dei primi "erbivori" (come Kimberella) e avvenuti a livello di comunità, cioè di ecosistemi. Al di fuori dell’ecologia, è davvero impossibile spiegare l’esplosione del Cambriano.

Con l'avvento dei predatori, il processo di formazione di nuove forme di vita cominciò a rallentare leggermente. Si è sviluppato un repertorio di nicchie ecologiche, quasi tutte già distribuite e occupate. Naturalmente, l'espansione delle comunità continuò ulteriormente, solo più lentamente. Ad esempio, solo dopo la fine del periodo Cambriano apparvero i molluschi spadefoot, che occupavano una nicchia piuttosto esotica di predatori scavatori ( Progressi nella biologia marina, 2002, 42, 137–236). Ma l'evoluzione su larga scala degli animali non raggiunse mai più una scala come a cavallo tra l'Ediacarano e il Cambriano.

Dal punto di vista della storia degli eventi, l'inizio dell'esplosione del Cambriano può essere considerato l'apparizione dei primi efficaci mangiatori di alghe (kimberella) e la fine - l'apparizione dei primi predatori efficaci (anomalocaris). Kimberella è apparsa 555 milioni di anni fa, anomalocaris - 520 milioni di anni fa, l'intervallo tra loro è di 35 milioni di anni. Non così in fretta.

Yastrebov S.A.

("HiZh", 2016, n. 10)

Preludio Vendiano

L’era della Terra Palla di Neve finì 635 milioni di anni fa. Iniziò l'ultimo periodo del Proterozoico: l'Ediacarano (635-542 milioni di anni fa). Ora sarà più conveniente per noi tenere traccia del tempo non in miliardi di anni, ma in milioni: questo mostra chiaramente come gli eventi stanno accelerando. Anche se, forse, il punto è semplicemente che sono più vicini a noi e di loro si conservano più tracce. In precedenza, gli Ediacarani erano chiamati Vend, in onore delle antiche tribù slave - i Vened (da loro derivava anche il nome della città di Venezia). Sfortunatamente, ora questo bellissimo nome è stato conservato solo come sinonimo non rigoroso.

L'evento principale degli Ediacarani (non si può fare a meno di aggiungere: dal nostro punto di vista antropocentrico) dovrebbe essere chiamato l'apparizione degli animali multicellulari. Non è facile datare questo evento. Nella documentazione paleontologica degli Ediacarani ci sono prove sufficienti del passaggio alla multicellularità del tipo animale - tuttavia, quanto più antichi sono, tanto più controverso ("Nature", 2014, 516, 7530, 238-241, vedi anche il articolo di Alexander Markov, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Nella seconda metà dell'Ediacaran, i vendobionti appaiono in abbondanza: creature misteriose grandi, lunghe fino a un metro, con un corpo piatto a forma di disco o di foglia, costituito da molti "segmenti" ripetuti dello stesso tipo. I "segmenti" qui sono tra virgolette perché la segmentazione dei venodobionti quasi certamente non ha nulla a che fare con la segmentazione dei veri metazoi. Il termine "vendobionti" fu coniato dal paleontologo tedesco Adolf Zeilacher, che considerava queste creature una forma di vita molto speciale: cellule giganti multinucleate ("Planetary Systems and the Origins of Life", Cambridge University Press, 2007, 193-209). ). In effetti, c'è motivo di credere che i vendobionti fossero per molti aspetti più vicini non agli animali multicellulari, ma all'ameba o ai funghi (a proposito, in entrambi non sono rare grandi cellule multinucleate). Tentarono di raggiungere grandi dimensioni, che inizialmente portò al successo, ma finì con un fallimento: alla fine dell'Ediacaran, i Vendobionti si estinsero.

D'altra parte, va tenuto presente che i venodobionti erano molto diversi. Non è un dato di fatto che possano essere considerati, almeno in una certa approssimazione, come un unico gruppo. È più un livello evolutivo. E nonostante il fatto che la maggior parte dei venodobionti non abbia lasciato discendenti, gli animali moderni potrebbero discendere direttamente da alcuni di essi, ad esempio lamellari e ctenofori ("Evolution and Development", 2011, 13, 5, 408-414). Non c'è nulla di incredibile nelle radici ediacarane di questi rami evolutivi.

Viene chiamato il più antico animale multicellulare fossile indiscusso Kimberella quadrata. Questa è una creatura a simmetria bilaterale lunga fino a 15 centimetri, che striscia lungo il fondo del mare. La natura dei cambiamenti nella forma del corpo dei kimberell trovati (e ce ne sono molti trovati in diverse parti del mondo), insieme alle impronte delle tracce, non lascia dubbi sul fatto che strisciassero attivamente, si allungassero, si contraessero e si piegassero con l'aiuto dei muscoli. I tratti caratteristici della Kimberella sono un corpo allungato ma compatto con una gamba (superficie muscolare) e un mantello (una piega che delimita il busto). Per queste caratteristiche è molto simile non a nessuno, ma ai molluschi (Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi: 10.1134/S003103010906001X). Si ritiene che Kimberella avesse addirittura una radula, una “lingua” caratteristica dei molluschi dotata di denti chitinosi, adatta a raschiare le alghe (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). In un modo o nell'altro, questo è a tutti gli effetti un vero animale multicellulare.

Kimberella visse 555 milioni di anni fa ("Science", 2000, 288, 5467, 841-845). E più o meno nello stesso periodo compaiono per la prima volta numerose impronte fossili di animali che apparentemente strisciano attivamente sul fondo (“Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Va notato che "veri animali multicellulari" non è un termine molto rigoroso; qui basta convenire che chiamiamo animali con muscoli, bocca e intestino. I Vendobiont, per quanto si può giudicare, non avevano nulla di tutto questo. Si nutrivano nella migliore delle ipotesi di alghe microscopiche, ma molto probabilmente solo di sostanze disciolte nell'acqua di mare (“Trends in Ecology & Evolution”, 2009, 24, 1, 31-40). Solo alla fine dell'Ediacarano apparvero creature multicellulari in grado di cercare attivamente la preda e catturarla in grandi pezzi per digerirla al suo interno. I Vendobionti erano indifesi davanti a tali mostri: non sorprende che la loro "età dell'oro" sia finita lì. Nella storia delle comunità bentoniche iniziò un'era completamente diversa.

"Big Bang della vita"

Nel 1845, il grande geologo scozzese Roderick Murchison suggerì di chiamare tutti i tempi precedenti l'inizio del Cambriano era Azoica, cioè – letteralmente – senza vita. Questo nome non durò a lungo: già i paleontologi del XIX secolo dimostrarono che c'erano tracce di vita nello spessore delle rocce precambriane (“The Journal of Geology”, 1927, 35, 8, 734-742). E ora sappiamo con certezza che la vita era sulla Terra durante gran parte del Precambriano e possiamo datare molti eventi chiave del Precambriano, ad esempio la rivoluzione dell'ossigeno o l'emergere della multicellularità.

L'esplosione del Cambriano viene talvolta definita anche la "rivoluzione scheletrica". In effetti, molti gruppi di animali apparsi in quel momento acquisirono scheletri solidi, ed erano completamente diversi e su basi diverse: ad esempio, non c'è letteralmente nulla in comune tra le spicole delle spugne, i gusci dei molluschi e i gusci chitinosi degli artropodi. Tale simultaneità non può essere accidentale. Tuttavia, “l’esplosione del Cambriano” e la “rivoluzione scheletrica” non sono sinonimi. Innanzitutto, non tutti gli animali del Cambriano avevano scheletri duri (ad esempio, i primi cordati non li avevano). In secondo luogo, anche nel Precambriano, a volte si trovano evidenti strutture scheletriche - ad esempio, non è chiaro chi appartenesse ai tubi residenziali ("Nature", 2006, 2, 37-40). In generale, il concetto di "esplosione del Cambriano" è molto più specifico e non sorprende che gli autori moderni ne parlino spesso.

C'è stata un'esplosione?

Ma la domanda è: c’è stata davvero un’esplosione del Cambriano? C'è un'opinione secondo cui molti gruppi moderni di animali sono apparsi nel profondo Precambriano, ma per molto tempo non hanno lasciato quasi resti fossili, e quindi erano paleontologicamente "invisibili" ("Science", 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science .1206375). Le ragioni potrebbero essere diverse: le piccole dimensioni degli animali, la mancanza di scheletri solidi o semplicemente condizioni fisiche inadatte alla sepoltura. L'ipotesi di una "evoluzione Precambriana a lungo nascosta" è ben supportata dalla sistematica molecolare, cioè confrontando le sequenze di aminoacidi e nucleotidi di proteine e geni di diversi animali (ovviamente, quelli moderni - né proteine né DNA sono rimasti dal Cambriano) ). Le ricostruzioni effettuate esclusivamente sulla base di dati molecolari spesso fanno risalire le radici dei tipi animali moderni nemmeno all'Ediacarano, ma al periodo precedente, quello criogenico (Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Quindi si scopre che l'esplosione del Cambriano non è tanto un evento evolutivo quanto un artefatto di conservazione. A cavallo del Cambriano, i rami evolutivi degli animali semplicemente "manifestarono", avendo acquisito scheletri solidi e cominciarono ad essere sepolti in strati sedimentari; ma sono sorti molto prima.

Tuttavia, quando i dati biologici molecolari vengono oggettivamente confrontati passo dopo passo con i dati paleontologici, l’ipotesi di una “evoluzione precambriana a lungo nascosta” non regge ad un attento esame (“Current Biology”, 2013, 23, 19, 1889-1895). E si scopre che l'esplosione del Cambriano non è affatto un artefatto. La maggior parte dei principali rami evolutivi degli animali nacquero realmente nelle immediate vicinanze temporali del confine del Cambriano (più o meno qualche milione di anni). Esistono anche modelli matematici che confermano che i “tronchi” degli alberi evolutivi dei moderni tipi animali immersi nel Precambriano dovrebbero essere brevi (“Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287) . Il tempo della loro esistenza è questione di milioni di anni, forse le prime decine di milioni, ma certamente non centinaia. In generale, al momento abbiamo motivi sufficienti per considerare piuttosto errata l'ipotesi di una "evoluzione precambriana a lungo nascosta" e l'esplosione cambriana come una realtà, poiché ciò, in effetti, deriva direttamente dai dati paleontologici.

Cause dell'esplosione

Di cosa si trattava? Nel secolo e mezzo trascorso da quando gli scienziati (tra cui Charles Darwin) si resero conto del mistero dell'esplosione del Cambriano, sono state proposte diverse spiegazioni per questo evento, da quelle genetiche a quelle cosmiche. Un articolo di revisione moderno su questo argomento si chiama “Beyond the Cambrian Explosion: From the Galaxy to the Genome” (“Gondwana Research”, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001 ) . Ad esempio, la tendenza verso la formazione in massa di scheletri minerali - la famosa "rivoluzione scheletrica", è anche "biomineralizzazione" - all'inizio del Cambriano abbracciava non solo un'ampia varietà di animali multicellulari, ma anche eucarioti unicellulari e alcuni alghe. Si suggerisce che ciò sia dovuto a un cambiamento globale nella composizione chimica dell'ambiente esterno, cioè, in questo caso, dell'acqua di mare. È stato infatti dimostrato che all’inizio del Cambriano, per ragioni puramente geologiche, la concentrazione di calcio (Ca2+) nell’acqua di mare, uno ione necessario per creare scheletri solidi come nessun altro, aumentava di circa tre volte (“ Geologia”, 2004, 32, 6, 473-476). La base minerale degli scheletri animali è spesso carbonato di calcio (gusci di molluschi, aghi e tazze di polipi di corallo, spicole di spugna) e talvolta fosfato di calcio (ossa di vertebrati).

In ecologia, è consuetudine individuare gli organismi che formano l'ambiente, la cui attività determina la struttura di intere comunità. Tali organismi sono chiamati edificatori.

Ad esempio, in un moderno bosco di querce, l'edificatore è la quercia, in un piccolo stagno tranquillo potrebbe benissimo essere la lenticchia d'acqua, ecc. Quindi, nei mari di Ediacara, gli edificatori erano "tappeti" di alghe filamentose che ricoprivano il fondo - il così- chiamati tappeti algali (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Su questi "tappeti" vivevamo già familiari a noi vendobionti. La maggior parte di loro conduceva uno stile di vita legato; come mangiassero non è del tutto chiaro, ma molto probabilmente - visivamente, succhiando sostanze disciolte dall'acqua con l'intera superficie del corpo. Alcuni protozoi marini si nutrono ancora in questo modo, ad esempio quelli grandi - fino a 20 centimetri! - xenofofori multinucleari, simili ad amebe giganti. Vendobionts potrebbe benissimo essere loro vicino in termini di stile di vita.

Ci sono altre versioni. Nel 1986, il paleontologo Mark McMenamin suggerì che i vendobionti fossero analoghi ecologici dei moderni pogonofori: anellidi delle profondità marine privi di bocca e intestino. I pogonofori vivono nell'oceano a una profondità dove la luce solare non penetra. Ma ci sono sorgenti termali che rilasciano idrogeno solforato (H 2 S) nell'acqua. Il corpo della pogonophora è pieno di batteri simbiotici che ossidano l'idrogeno solforato in zolfo e l'energia risultante viene utilizzata per fissare l'anidride carbonica, come nella fotosintesi. Questo processo alimenta sia i batteri che il verme in cui vivono. Per i Vendobionti era più facile: vivevano spesso in acque poco profonde, dove c'era abbastanza luce solare per la fotosintesi, e potevano ben nutrirsi delle alghe unicellulari simbiotiche che riempivano i loro corpi. Anche questo è abbastanza reale, ci sono vermi e molluschi moderni che fanno proprio questo, tuttavia per loro questa fonte di cibo è aggiuntiva. Ma perché non dovrebbe essere quello principale? Il mondo dei Vendobionti, dove nessuno mangiava nessuno, McMenamin chiamava il "Giardino di Ediacara", con chiara allusione scherzosa al Giardino dell'Eden (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512) . Il grande svantaggio di questa ipotesi è che è ancora difficile da verificare; inoltre, ovviamente, non può applicarsi a tutti i venodobionti senza eccezione: alcuni di loro vivevano nel mare a profondità maggiori rispetto al livello in cui penetra abbastanza luce per la fotosintesi (“Proceedings of the National Academy of Sciences USA”, 2009, 106, 34, 14438-14443 ). Ma alla fine, in condizioni diverse, potrebbero mangiare in modo diverso.

Da quel momento cominciò a funzionare uno schema generale, stabilito da tempo dagli ecologisti e testato in vari modi, fino agli esperimenti diretti: sotto la pressione di un predatore, la diversità delle sue prede aumenta rispetto a una comunità dove non esistono predatori ("Proceedings of the National Academy of Sciences USA", 1973, 70, 5, 1486-1489). Se prima le comunità bentoniche erano sature di pochissime specie dominanti di alghe, ora l’equilibrio è crollato ed è iniziata una rapida evoluzione. Nel frattempo si ampliava anche l’insieme delle nicchie ecologiche a disposizione degli animali. Apparvero coleotteri terricoli attivi, adattati a vivere costantemente nelle tane, facendo passare il terreno inferiore attraverso l'intestino ed estraendo da esso sostanze nutritive; ecco quanti vermi marini vivono ancora, ad esempio i vermi della sabbia. Per la prima volta i lombrichi mangiatori di terra cominciarono a scavare nel fondale marino non solo passaggi orizzontali, ma anche verticali, arricchendo il suolo di ossigeno e facilitando così ulteriormente la colonizzazione da parte di altri animali. Questi eventi sono stati chiamati la "rivoluzione del substrato" (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Pertanto, gli animali in evoluzione non solo occupavano nicchie ecologiche già pronte, ma ne creavano anche attivamente di nuove, trasformando il processo in un processo autocatalitico (autoaccelerato).

Alcuni abitanti della superficie inferiore iniziarono ad espandere le loro nicchie ecologiche non verso il suolo, ma, al contrario, verso la colonna d'acqua. Di conseguenza, è nato lo zooplancton, una comunità di piccoli animali sospesi nell'acqua e alla deriva con essa. Di norma, i rappresentanti dello zooplancton si nutrono filtrando l'acqua e filtrando il fitoplancton da essa, cioè alghe unicellulari situate nella stessa colonna d'acqua (ce n'erano già altrettante al momento dell'esplosione del Cambriano). E infatti, all'inizio del Cambriano, i primi filtratori planctonici apparvero nella documentazione paleontologica: i branchiopodi ("Paleobiology", 1997, 23, 2, 247-262). Le branchie, come tutti i crostacei, sono proprietarie di arti snodabili, originariamente destinati a camminare sul terreno, cioè lungo il fondo. Non vi è quindi alcun dubbio che abbiano trascorso le prime fasi della loro evoluzione sul fondo, e solo più tardi siano passati allo stile di vita planctonico.

Le conseguenze della comparsa dello zooplancton si sono rivelate globali. Il fatto è che gli animali plankter filtrano non solo le alghe dall'acqua, ma anche qualsiasi sospensione in cui potrebbero esserci almeno alcune sostanze nutritive. Si tratta principalmente di resti sparsi di organismi morti. Dopo aver filtrato la sospensione e averne succhiato le molecole utili, i plankter (principalmente i crostacei differiscono in questo) "imballano" attentamente il resto nel loro intestino in grumi densi - pellet fecali che affondano rapidamente e vanno sul fondo. Il trasporto di pellet di materia sospesa è il fattore più importante nella riduzione della torbidità dell'acqua nell'oceano. Pertanto, dopo la comparsa dei filtratori planctonici, l'acqua divenne trasparente, la luce la penetrò a una profondità maggiore e la concentrazione di ossigeno in essa contenuta aumentò (parte di essa era stata precedentemente spesa per l'ossidazione della stessa sospensione morta). Il primo fattore ha aumentato la profondità della zona in cui è possibile la fotosintesi, il secondo ha migliorato le condizioni per la fauna bentonica. Secondo tutti i dati, l’oceano Fanerozoico trasparente e ossigenato differisce nettamente dall’oceano fangoso del Precambriano (“Geobiology”, 2009, 7, 1, 1-7). Allo stesso tempo è aumentata anche la concentrazione di ossigeno nell’atmosfera. Naturalmente, nelle nuove condizioni, la diversità sia delle piante che degli animali è aumentata ulteriormente. Un altro circuito autocatalitico è chiuso.

L'arrivo del predatore

Tutti gli animali di cui abbiamo parlato finora sono stati "erbivori" nel senso più ampio. Mangiavano organismi fotosintetici o, nel peggiore dei casi, i resti morti di qualcuno. Allo stesso tempo, la propria biomassa degli "erbivori" era una risorsa preziosa (e fino a un certo punto completamente non reclamata) per gli animali che si nutrono di altri animali, cioè per i predatori. All'inizio semplicemente non esistevano predatori. Ma in presenza di attributi di vita attiva come il sistema nervoso, i muscoli e l'apparato orale, la loro comparsa era solo questione di tempo. I primi grandi predatori, già decisamente specializzati nel nutrirsi di altri animali pluricellulari, compaiono circa 520 milioni di anni fa; si tratta di dinocaridi, creature che sanno nuotare e imparentate con gli artropodi ("Gondwana Research", 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Il rappresentante più famoso dei dinocaridi è l'anomalocaris, una creatura snella e segmentata lunga circa un metro con occhi sfaccettati complessi e potenti arti articolati vicino alla bocca che servivano chiaramente a catturare prede in movimento. All'inizio del Cambriano non esistevano tali predatori. La “Rivoluzione degli Scheletri” fu senza dubbio in qualche modo una risposta alla loro comparsa; cambiare la composizione chimica dell’acqua di mare ha solo reso tutto più semplice. E la comparsa degli scheletri, a sua volta, ha dato il via allo sviluppo di nuove nicchie ecologiche. Stephen Stanley ha scritto molto giustamente che ragioni puramente biologiche sono sufficienti a spiegare l'esplosione del Cambriano; i fattori che agiscono sulla biosfera dall'esterno potrebbero influenzare la velocità di questo o quel processo, ma tutti gli eventi principali possono essere spiegati senza di essi. L'esplosione della diversità animale multicellulare è stata il risultato naturale di una serie di processi autocatalitici messi in moto dalla comparsa dei primi "erbivori" (come Kimberella) e avvenuti a livello di comunità, cioè di ecosistemi. Al di fuori dell’ecologia, è davvero impossibile spiegare l’esplosione del Cambriano.

Con l'avvento dei predatori, il processo di formazione di nuove forme di vita cominciò a rallentare leggermente. Si è sviluppato un repertorio di nicchie ecologiche, quasi tutte già distribuite e occupate. Naturalmente, l'espansione delle comunità continuò ulteriormente, solo più lentamente. Ad esempio, solo dopo la fine del periodo Cambriano apparvero i molluschi spadefoot, che occuparono una nicchia piuttosto esotica di predatori scavatori (“Advances in Marine Biology”, 2002, 42, 137-236). Ma l'evoluzione su larga scala degli animali non raggiunse mai più una scala come a cavallo tra l'Ediacarano e il Cambriano.