Uzroci kambrijske eksplozije. Pretkambrijski tragovi metazoana. Mogući uzroci eksplozije. Kambrijska eksplozija

21.09.2019

Što je uvelike posljedica fiksacije novog tipa odnosa u prirodi: „grabežljivac - plijen“. Zapravo, prvi pouzdani tragovi grabežljivaca poznati su iz kasnog edijakarskog perioda; od tog vremena datira pojava u fosilnim zapisima prvih živih organizama s mineraliziranim egzoskeletom namijenjenim zaštiti (klaudini koji stvaraju grebene). Međutim, u kambriju su se ovi novi principi odnosa među životinjama proširili posvuda, i svi glavni ekosistemi počeli su se graditi na njihovoj osnovi. Kao rezultat toga, počinje novi krug evolucije, povezan s razvojem prilagodbi na grabežljivac i zaštitom od grabežljivaca. Osobito se značajno razvijaju osjetilni organi - mnoge životinje razvijaju prilično napredne oči (na primjer, Anomalocaris i Opabinia) i mozak.

Termin "eksplozija" uveden je prije otkrića pretkambrijskih biota Hainan i Ediacaran, koje su, prema nekim naučnicima, povezujuća karika [ ] između najprimitivnijih višećelijskih živih organizama, poznatih od paleoproterozoika (na primjer, biota Franceville), i već prilično složeno organiziranog kambrija [ ] . Međutim, uspostavljanje direktne veze između pojedinih grupa pretkambrijskih i kambrijskih organizama je još uvijek vrlo problematično. Na nekim mjestima, fosili tipa Ediacaran pronađeni su do sredine kambrija (prije 510-500 miliona godina), to jest, prekambrijski ekosistemi su nastavili da postoje desetinama miliona godina nakon "eksplozije", u blizini tipične kambrijske faune. , slično fauni Burgess Shale.

Otkrivač kambrijske eksplozije bio je Roderick Murchison. Proučavajući fosile drevnih era pronađenih u odgovarajućim sedimentima, otkrio je da su slojevi ovih sedimenata razdvojeni oštrom granicom. Ispod ove granice, oni su izuzetno siromašni biološkim ostacima i pokazuju sveprisutnost samo najjednostavnijih jednoćelijskih organizama - bakterija i algi, a zatim, počevši od kambrijskog doba, prije oko 550 miliona godina, iznenada stiču neviđeno bogatstvo nove biološke forme.

Generalno, rani problemi "kambrijske eksplozije" sastojali su se od pokušaja da se objasni iznenadna pojava fosila na donjoj granici kambrija i njihovo odsustvo u starijim sedimentima - kao dokaz postojanja ili nepostojanja života u prethodnom period istorije Zemlje.

Savremeni interes za ovu temu potaknut je radom Harryja Whittingtona (engleski) i njegove kolege, koji su 1970-ih ponovo analizirali brojne fosile iz Burgess Shalea i zaključili da su većina njih ostaci organizama koji su fundamentalno različiti od svih živih životinja (vidi vendobionti). Popularno djelo Stephena Goulda "Divan život" otvorilo je ovu temu široj javnosti i ponovo učinilo relevantnim problem postojanja i prirode kambrijske eksplozije. Iako se značajno razlikuju u detaljima, i Whittington i Gould su predložili da su svi moderni tipovi životinjskog carstva nastali gotovo iznenada na granici Kambrija, a da nisu bili potomci već postojeće faune.

Neke studije (uključujući one indirektne), koje datiraju iz 1970-ih i novije, primjećuju da su neke navodno složene životinje (na primjer, Kimberella) mogle nastati prije početka kambrija.

Na osnovu rezultata istraživanja iz 1996. godine izvučeni su sljedeći zaključci:

Kasnije istraživanje iz 1998. otkrilo je nedostatke u radu iz 1996. godine. Prema novim podacima, protostomi su se od deuterostoma odvojili kasnije - prije oko 670 miliona godina, a hordati (preci ptica, riba i životinja) odvojili su se od bodljokožaca (preci morskih zvijezda) prije oko 600 miliona godina.

Analiza obavljena 2003. godine dovela je do zaključka da su se protostomi i deuterostomi razišli čak i kasnije - prije 582 ± 112 miliona godina.

Studija objavljena u aprilu 2004. navela je autore na zaključak da je posljednji zajednički predak bilaterana nastao prije između 656 i 573 miliona (na samom početku Edijakarskog perioda).

Studija iz novembra 2004. zaključila je da su sva tri prethodna rezultata bila pogrešna i da su se protostomi i deuterostomi razišli mnogo ranije, između 976 ± 190 miliona godina.

Iako su kambrijski fosili prvobitno otkriveni u Velsu (Cambrian Mountains, UK), postoje četiri glavna izvora kambrijskih nalaza: Burgess Shale (Britanska Kolumbija, Kanada), Sirius Passet (Grenland), Maotianshan Shale (Yunnan, Kina), (Švedska) ) .

Tokom kambrijskog perioda, većina života bila je koncentrisana u morima. Najpoznatiji stanovnici kambrijskih mora su grabežljivi oklopni trilobiti koji žive na dnu, koji se nalaze u sedimentima starim 530 miliona godina. Njihova dužina tijela dostigla je 1 metar. Pripadali su tipu artropoda (srodnici insekata, rakova i pauka). Ova vrsta takođe uključuje marrellu. Najvećim morskim člankonošcem (do 2 m dužine) smatra se lovac na trilobite Anomalocaris, koji je klasifikovan kao dinokarid („strašni škampi“). U kambrijskim morima pronađene su i gusjenice Hallucigenia i Opabinia. Najčudniji organizmi su bili Pambdelurion I Kerygmachela. Njihovo dugo tijelo, sastavljeno od mekih segmenata, sa parom širokih "peraja" na većini segmenata i parom segmentiranih dodataka na stražnjoj strani, čine ih sličnima anomalokaridima. Istovremeno, vanjski dijelovi gornje površine "peraja" imali su žljebljene površine, koje su mogle biti škrge. Ispod svake „peraje“ nalazi se kratka noga bez kostiju. Ova struktura im omogućava da budu povezani sa člankonošcima. Ništa manje misteriozne nisu ni ribolike Vetulicolia, koje su, zbog nekih strukturnih karakteristika, također slične člankonošcima. Kao rezultat kambrijske eksplozije, pojavili su se prvi rakovi ( Ercaia)

Drugi značajan predstavnik kambrijskih mora bile su crvolike ribe bez čeljusti Haikouihthys i Pikaia (preci lampuga), koje prema biološkoj klasifikaciji pripadaju „našem“ tipu hordata.

Kambrijska fauna je široko zastupljena školjkama, čiji su tvorci bili i mekušci i brahiopodi. Među njima se posebno ističu hioliti. Postali su poznati kao mali fosili školjki.

Vrlo tajanstvena je mala Vivaxia, koja je imala hitinsku školjku koja se sastojala od dugih vertikalnih i kratkih horizontalnih bodlji koje se preklapaju. Imao je i nešto slično raduli (hitinski, nazubljeni „jezik“), koji je ranije opažen samo kod mekušaca. Neki istraživači smatraju da se takve karakteristike zbližavaju Wiwaxia do anelida.

Nedavna otkrića sugeriraju da su barem neki bilateralni organizmi postojali prije kambrija: Kimberella se mogu smatrati ranim mekušcima, a ogrebotine na stijenama u blizini ovih fosila ukazuju na metodu ishrane poput mekušaca (prije 555 miliona godina). Ako to pretpostavimo Vernanimalcula (engleski) imao troslojni bilateralni celim, to potiskuje pojavu složenih životinja unazad za još 25-50 miliona godina. Detekcija rupa u školjki Cloudina također sugerira prisustvo naprednih grabežljivaca na kraju Edijakarskog perioda. Osim toga, neke tragove u fosilima koji datiraju iz srednjeg Edijakarskog perioda (prije oko 565 miliona godina) možda su ostavile životinje koje su bile složenije od ravnih crva i imale kožno-mišićnu vrećicu.

Mnogo prije toga, dugo opadanje stromatolita (koje je počelo prije oko 1,25 milijardi godina) ukazuje na ranu pojavu životinja koje su bile prilično složene za "grizanje". Povećanje brojnosti i raznovrsnosti bodlji kod akritarha istovremeno navodi na zaključak da je i tada postojalo dovoljno velikih predatora da takva zaštita bude neophodna. Na drugom kraju vremenske skale koja se odnosi na kambrijsku eksploziju, treba napomenuti da određeni broj glavnih tipova sadašnje faune nedostaje u fosilnim zapisima do kraja kambrija, a tipični paleozojski ekosistemi do ordovicija. Međutim, velika većina modernih tipova je po prvi put [ ] pojavio u kambriju (s izuzetkom mekušaca, bodljokožaca i člankonožaca, koji su možda nastali u edijakarskom periodu). Ili se broj vrsta jednostavno povećao, ostavljajući jasne tragove u fosilnom zapisu, čiji su preci postojali u pretkambriju, ali njihovi ostaci nisu stigli do nas ili još nisu pronađeni. [ ]

Pažljiviji pogled otkriva još jedno iznenađenje - neko modernog izgleda [razjasniti (nije naveden komentar) ] životinje, poput ranih kambrijskih rakova [ ], trilobiti [ ] i bodljokožaci, nalaze se u ranijim naslagama od nekih „striceva” ili „praujaka” živih grupa koje nisu ostavile direktne potomke. Ovo može biti rezultat diskontinuiteta i varijacija u formiranju fosilnih naslaga, ili može značiti da su preci modernih organizama evoluirali u različito vrijeme i možda različitim brzinama. [ ]

Iako su prilično složene tripartitne životinje postojale (vjerovatno dugo) prije kambrija, čini se da je evolucijski razvoj u ranom kambriju bio izuzetno brz. Mnogo je pokušaja da se objasne razlozi ovog „eksplozivnog“ razvoja.

Najranija atmosfera Zemlje uopšte nije sadržavala slobodan kiseonik. Kiseonik koji moderne životinje udišu - i sadržan u zraku i otopljen u vodi - proizvod je milijardi godina fotosinteze, uglavnom od strane mikroorganizama (kao što su cijanobakterije). Prije otprilike 2,5 milijarde godina, koncentracija kisika u atmosferi dramatično se povećala. Do tog vremena, sav kisik koji su proizvodili mikroorganizmi u potpunosti se trošio na oksidaciju elemenata s visokim afinitetom prema kisiku, poput željeza. Sve dok nije došlo do njihovog potpunog vezivanja na kopnu iu gornjim slojevima okeana, u atmosferi su postojale samo lokalne „oaze kiseonika“.

Nedostatak kisika može spriječiti razvoj velikih, složenih organizama na duže vrijeme. Problem je u tome što je količina kisika koju životinja može apsorbirati iz svoje okoline ograničena površinom (pluća i škrge kod najsloženijih životinja; koža kod jednostavnijih). Količina kisika potrebna za život određena je masom i volumenom organizma, koji, kako se veličina povećava, raste brže od površine. Povećanje koncentracije kisika u zraku i vodi moglo bi oslabiti ili potpuno eliminirati ovo ograničenje.

Treba napomenuti da je dovoljno kiseonika za postojanje velikih vendobionta bilo prisutno već u Edijakarskom periodu. Međutim, daljnje povećanje koncentracije kisika (između Edijakarskog i Kambrijskog perioda) moglo bi organizmima pružiti dodatnu energiju za proizvodnju tvari (kao što je kolagen) neophodnih za razvoj fundamentalno složenijih tjelesnih struktura, uključujući one koje se koriste za grabež i odbranu od njega. .

Postoje brojni dokazi da je tokom kasnog neoproterozoika (uključujući rani Edijakar) Zemlja prošla kroz globalnu glacijaciju, tokom koje je veći dio bio prekriven ledom, a površinske temperature su bile blizu smrzavanja čak i na ekvatoru. Neki istraživači ističu da bi to moglo biti usko povezano s kambrijskom eksplozijom, budući da najraniji poznati fosili datiraju ubrzo nakon završetka posljednje potpune glacijacije.

Međutim, prilično je teško ukazati na uzročno-posljedičnu vezu između takvih katastrofa i naknadnog povećanja veličine i složenosti organizama. Moguće je da su niske temperature povećale koncentraciju kiseonika u okeanu – njegova rastvorljivost u morskoj vodi se skoro udvostručuje kada temperatura padne sa 30 °C na 0 °C.

Sedimenti na granici prekambrija i kambrija pokazuju vrlo oštar pad, praćen neobično velikim fluktuacijama u omjeru izotopa ugljika od 13 C/12 C tokom ranog kambrija.

Mnogi naučnici sugeriraju da je početni pad povezan s masovnim izumiranjem neposredno prije početka kambrija. . Također se može pretpostaviti da je samo izumiranje posljedica prethodnog raspadanja metanskih klatrata. Opšte je poznato da emisija metana i naknadno zasićenje atmosfere ugljičnim dioksidom izaziva globalni efekat staklene bašte, praćen raznim ekološkim katastrofama. Sličan obrazac (oštar pad omjera 13 C/12 C praćen fluktuacijama) primijećen je u trijasu, kada se život oporavljao nakon permskog masovnog izumiranja.

Brojni istraživači sugeriraju da svako kratkotrajno smanjenje frakcije 13 C/12 C u ranom kambriju predstavlja oslobađanje metana, što je zbog malog efekta staklene bašte koje je izazvao i povećanja temperature dovelo do povećanja u morfološkoj raznolikosti.

Otisak Kimberele, edijakarskog organizma za koji se smatra da ima bilateralnu simetriju. Ponekad se smatra primitivnim mekušcem s nemineraliziranom organskom školjkom.

Hox geni u različitim grupama životinja toliko su slični da je, na primjer, moguće transplantirati ljudski gen za „formiranje oka“ u embrij Drosophila, što će dovesti do formiranja oka – ali to će biti oko Drosophila , zbog aktivacije odgovarajućih "radnih" gena. To pokazuje da prisustvo sličnog skupa hox gena uopće ne znači anatomsku sličnost organizama (pošto isti hox geni mogu kontrolirati formiranje tako različitih struktura kao što su oči osobe i insekta). Stoga bi pojava ovakvog sistema mogla dovesti do naglog povećanja raznolikosti – i morfološke i taksonomske.

Budući da isti hox geni kontroliraju diferencijaciju svih poznatih bilateralnih organizama, evolucijske linije ovih potonjih su se morale razilaziti prije nego što su počele formirati bilo kakve specijalizirane organe. Dakle, "posljednji zajednički predak" svih bilateralnih organizama morao je biti mali, anatomski jednostavan i najvjerovatnije podložan potpunom propadanju bez očuvanja fosila. Ova okolnost čini njegovo otkrivanje krajnje malo vjerojatnim. Međutim, brojni organizmi edijakarske faune, na primjer Kimberella, možda su imali bilateralnu strukturu tijela, koliko nam njihovi otisci dopuštaju da prosudimo. Dakle, takav razvojni sistem mogao je nastati barem nekoliko desetina miliona godina prije kambrijske eksplozije. U ovom slučaju, potrebni su neki dodatni razlozi za objašnjenje „eksplozije“.

Istovremeno, većinu organizama edijakarske biote (tzv. vendobionti) karakteriziraju ili radijalni ( Arkarua, „diskovi“), ili klizna simetrija, koja se ne nalazi u živim grupama, u kojoj su desni i lijevi segmenti tijela pomaknuti jedan u odnosu na drugi (kao dvije polovice patent zatvarača), ili je teško odrediti priroda simetrije na dostupnom paleontološkom materijalu ((primjer ovog efekta daje Conwayeva igra života, gdje se kompleksne forme i složeno ponašanje demonstriraju pomoću ćelija koje djeluju po krajnje jednostavnim pravilima.) Moguća pojava spolne reprodukcije ili njene pojave. značajan razvoj tokom kambrijske eksplozije za vrlo primitivna i slična bića može značiti da je postojala mogućnost njihovog međuvrstnog i udaljenijeg [ ]crossing. Ovo je dramatično povećalo varijabilnost. Tek razvojem genoma pojavljuju se istinski izolirane vrste koje se ne križaju s drugima. Primjer modernih stvorenja ove vrste su koralji.

Neki naučnici sugerišu da kako organizmi postaju složeniji, evolucione promene u opštoj strukturi tela se nadmeću sekundarnim promenama ka boljoj specijalizaciji njegovih uspostavljenih delova. Ovo smanjuje vjerovatnoću da će nove klase organizama biti podvrgnute prirodnoj selekciji zbog nadmetanja s "poboljšanim" precima. Kao rezultat toga, kako se opća (na nivou taksonomske klase) struktura oblikuje, formira se „razvojni put“, a prostorna struktura tijela je „zamrznuta“. Shodno tome, formiranje novih klasa odvija se „lakše“ u ranim fazama evolucije glavnih klasa, a njihova dalja evolucija se odvija na nižim taksonomskim nivoima. Nakon toga, autor ove ideje je istakao da takvo „zamrzavanje“ nije glavno objašnjenje kambrijske eksplozije.

Fosilni dokazi koji bi mogli podržati ovu ideju su pomiješani. Primijećeno je da su varijacije u organizmima iste klase često najveće u prvim fazama razvoja klade. Na primjer, neki kambrijski trilobiti uvelike su varirali u broju torakalnih segmenata, a potom se takva raznolikost značajno smanjila. Međutim, utvrđeno je da uzorci silurskih trilobita imaju istu visoku varijabilnost u strukturi kao i ranokambrijske. Istraživači su pretpostavili da je sveukupni pad raznolikosti posljedica ekoloških ili funkcionalnih ograničenja. Na primjer, mogli bismo očekivati manje varijacije u broju segmenata nakon što su trilobiti (koji su ličili na moderne uši) razvili konveksnu strukturu tijela, što je efikasan način zaštite.

Takva objašnjenja se fokusiraju na interakcije između različitih vrsta organizama. Neke od ovih hipoteza se bave promjenama u lancima ishrane; drugi smatraju trku u naoružanju između grabežljivaca i plijena koja je možda pokretala evoluciju tvrdih dijelova tijela u ranom kambriju; Drugi broj hipoteza se fokusira na općenitije mehanizme koevolucije (najpoznatiji je noviji primjer koevolucije cvjetnica s insektima oprašivačima).

Predacija, po definiciji, podrazumijeva smrt plijena, zbog čega on postaje najjači faktor i akcelerator prirodne selekcije. Pritisak na plijen da se bolje prilagodi mora biti veći nego na grabežljivce - jer, za razliku od plijena, grabežljivac ima priliku da pokuša ponovo (ova asimetrija je poznata kao princip život-na-večera - grabežljivac rizikuje samo da izgubi ručak, a kako žrtva rizikuje svoj život). i trebalo je da dovede do povećanja raznolikosti organizama. Međutim, danas je poznato da je "grizanje" nastalo prije više od milijardu godina, a izumiranje stromatolita počelo je prije oko 1,25 milijardi godina - mnogo prije "eksplozije".

Geohemijska opažanja jasno pokazuju da je ukupna masa planktona postala uporediva sa sadašnjom već u ranom proterozoju. Međutim, prije kambrija plankton nije dao značajan doprinos ishrani dubokomorskih organizama jer su njihova tijela bila premala da bi brzo potonula na morsko dno. Mikroskopski plankton je jeo drugi plankton ili je bio uništen hemijskim procesima u gornjim slojevima mora mnogo prije nego što je prodro u duboke slojeve mora, gdje je mogao postati hrana nektonu i bentosu (plivajućim organizmima, odnosno stanovnicima morskog dna).

Kao dio ranih kambrijskih fosila, otkriven je mezozooplankton (plankton srednje veličine, vidljiv golim okom), koji je mogao filtrirati mikroskopski plankton (uglavnom fitoplankton - planktonska "vegetacija"). Novi mezozooplankton mogao je poslužiti kao izvor ostataka, ali i izlučivati izmet u obliku kapsula dovoljno velikih da brzo potone - to je mogla biti hrana za nekton i bentos, uzrokujući povećanje njihove veličine i raznolikosti. Ako bi organske čestice dospjele do morskog dna, naknadno bi zakopavanje povećalo koncentraciju kisika u vodi dok bi se istovremeno smanjila koncentracija slobodnog ugljika. Drugim riječima, pojava mezozooplanktona obogatila je duboki ocean i hranom i kisikom, i time omogućila nastanak i evoluciju većih, raznovrsnijih stanovnika dubokog mora.

Konačno, pojava fitofaga među mezozooplanktonom mogla bi stvoriti dodatnu ekološku nišu za veće grabežljivce mezozooplanktona, čija su tijela, uranjajući u more, dovela do njegovog daljeg obogaćivanja hranom i kisikom. Možda su prvi grabežljivci među mezozooplanktonom bili ličinke bentoskih životinja, čija je daljnja evolucija bila rezultat općeg porasta grabežljivaca u morima edijakarskog razdoblja.

Valentinov model dobro objašnjava jedinstvenost kambrijske eksplozije – zašto se dogodila samo jednom i zašto je njeno trajanje bilo ograničeno.

Nastali su gotovo iznenada na granici Kambrija, a nisu potomci ranije postojeće faune.

Međutim, druge studije, koje datiraju iz 1970-ih i nedavno, zabilježile su da su složene životinje slične modernim vrstama nastale mnogo prije početka kambrija. U svakom slučaju, brojni dokazi u prilog postojanju života mnogo prije kambrijske ere uklonili su s dnevnog reda pitanje “kambrijske eksplozije” kao fenomena iznenadnog izbijanja života.

Pitanje uzroka i mehanizama sljedećeg povećanja složenosti i raznolikosti životnih oblika na granici Kambrija, koji nisu potomci nestalih hainanskih i vendskih biota, ostaje otvoreno. Danas se pitanje “kambrijske eksplozije” fokusira na dva ključna pitanja:

je li rani kambrij zaista doživio “eksplozivno” povećanje raznolikosti i složenosti organizama, i
šta je moglo izazvati tako brzu evoluciju.

Izvori informacija

Izgradnja precizne hronologije događaja na granici između pretkambrija i ranog kambrija predstavlja značajne poteškoće. Zbog ovakvog opisa slijeda i međusobne povezanosti određenih pojava u okviru rasprave o kambrijskoj eksploziji, treba ga razmatrati s određenim oprezom.

Osim problema s datiranjem, proučavanje događaja na granici Kambrija otežava i nedostatak samog paleontološkog materijala. Nažalost, što je period koji se proučava dalje od nas, to su njegovi fosili manje dostupni za proučavanje. Između ostalih razloga, razlozi za to su:

Ostaci živih organizama

Uz fosile, kambrijske naslage sadrže neuobičajeno veliki broj naslaga koje čuvaju otiske mekih dijelova tijela različitih organizama. Ovakvi otisci omogućavaju detaljno proučavanje životinja koje nisu sačuvane kao fosili, kao i unutrašnje strukture i funkcioniranja organizama koji su obično predstavljeni samo školjkama, bodljama, kandžama itd.

U kambriju su najvažnije naslage: rani kambrij

Srednji kambrij

i gornji kambrijski depozit

Orsten (Švedska).

Iako su sve ove naslage savršeno sačuvale anatomske detalje organizama, daleko su od savršenih. Većina kambrijske faune u njima možda uopće nije zastupljena, jer su naslage nastale u specifičnim uvjetima (klizišta ili vulkanski pepeo, koji je vrlo brzo sačuvao meke dijelove tijela). Osim toga, poznate naslage pokrivaju samo ograničeni period kambrija i ne dodiruju ključno vrijeme neposredno prije njegovog početka. Budući da su dobro očuvani ukopi općenito rijetki, a fosilna nalazišta izuzetno rijetka, malo je vjerovatno da predstavljaju sve vrste organizama koji su postojali.

Fosilizirani tragovi koje su ostavili živi organizmi

Fosilizirani tragovi se uglavnom sastoje od staza i jazbina ostavljenih na morskom dnu. Takvi tragovi su izuzetno važni jer istraživaču pružaju podatke o organizmima čija tijela nisu sačuvana u fosilima. Često samo oni omogućavaju proučavanje organizama koji pripadaju periodu iz kojeg nisu sačuvani ostaci životinja sposobnih da ostave takve tragove. Iako je precizno uparivanje tragova s organizmima koji su ih ostavili općenito nemoguće, tragovi mogu pružiti najranije dokaze o postojanju relativno složenih životinja (kao što su gliste).

Geohemijska posmatranja

U geološkim stijenama koje datiraju do donje granice kambrija i njegovog početka, uočene su snažne fluktuacije u izotopskom sastavu tri elementa - stroncija (87 Sr / 86 Sr), sumpora (34 S / 32 S) i ugljika (13 C). / 12 C).

Masovno izumiranje. Masovno izumiranje organizama trebalo bi direktno povećati udio izotopa 12 C u sedimentima i time smanjiti omjer 13 C / 12 C. Naknadni pad produktivnosti “biološke pumpe” opet smanjuje koncentraciju 12 C u geološkim stijenama.
Oslobađanje metana. U permafrostu i kontinentalnim policama, molekule metana koje proizvode bakterije drže se u "kavezu" od molekula vode, formirajući mješavinu zvanu metan klatrat. Proizveden od živih organizama, ovaj metan je obogaćen izotopom 12 C. Kako temperatura raste ili pada atmosferski pritisak, klatrati se razlažu. Ovo raspadanje oslobađa uskladišteni metan bogat ugljenikom-12 u atmosferu. U atmosferi se metan pretvara u ugljični dioksid i vodu, a ugljični dioksid reagira s mineralima i formira ugljične stijene s viškom ugljika-12. Kao rezultat toga, izotopski sastav geoloških sedimenata pomjera se prema 12 C.

Komparativna anatomija

Kladistika je metoda izgradnje “evolucijskog stabla” organizama, najčešće upoređivanjem njihove anatomske strukture. Uz pomoć takve analize moguće je međusobno upoređivati i moderne i fosilne organizme kako bi se odredio tijek njihove evolucije. U nizu slučajeva možemo zaključiti da se grupa A trebala pojaviti ranije od grupa B i C, budući da imaju više sličnosti jedna s drugom nego s A. Sama po sebi (bez korelacije s podacima paleontoloških iskopavanja) ova metoda ne govori bilo šta o vremenu kada je došlo do promjena, ali je u stanju da obnovi redoslijed evolucijskog razvoja organizama.

Molekularna filogenetika

Paleontološki dokazi

U ovom dijelu, glavni dokazi su organizirani prema vremenu formiranja sedimenata u kojima su pronađeni, budući da je datiranje centralno pitanje u proučavanju kambrijske eksplozije. Treba imati na umu da je hronologija fosila koji pripadaju ovom periodu dvosmislena.

Pregled nalaza počinje od vremena mnogo prije kambrija i završava u ranom ordoviciju, budući da se vjeruje da je formiranje glavnih tipova moderne faune počelo prije i završilo nakon kambrija.

Molekularno-filogenetski podaci (1,2 - 0,5 milijardi godina)

Još uvijek traje debata o kronološkom tumačenju molekularno-filogenetskih podataka:

U svakom slučaju, molekularni filogenetski podaci sugeriraju da je formiranje glavnih vrsta životinja bilo vrlo dug proces, daleko iznad 10 miliona godina (prije oko 543-533 miliona godina) „kambrijske eksplozije“.

Pretkambrijski tragovi metazoana

Postoje indirektni i direktni paleontološki dokazi da su višećelijski organizmi prvi put nastali mnogo prije početka kambrija.

Propadanje bakterijskih prostirki (1,25 milijardi godina)

Prekambrijski stromatolit

Moderni stromatoliti. Zapadna Australija.

Stromatoliti čine važan dio fosilnog zapisa koji datira prije otprilike 3 milijarde godina. Njihov procvat seže prije 1,25 milijardi godina, nakon čega su počeli opadati (kako u ukupnom broju tako i u raznolikosti). Do početka kambrija ovo smanjenje je već iznosilo oko 20%.

Najčešće objašnjenje opadanja je pretpostavka da su mikroorganizmi koji čine bakterijske prostirke postali žrtve jedenja (“grizanja stromatolita”) od strane drugih živih organizama (što bi trebalo ukazivati na postojanje prilično složenih grabežljivaca prije otprilike 1 milijardu godina ). Ovu pretpostavku potvrđuju uočene antikorelacije između raznolikosti i obilja stromatolita, s jedne strane, i bogatstva morske faune, s druge strane. Tako se opetovano opadanje stromatolita dogodilo u kasnom ordovicijumu - odmah nakon još jednog "izbijanja" u raznolikosti i obilju morske faune. Tokom ordovicijsko-silurskog i permsko-trijaskog izumiranja, ponovno je uočeno obnavljanje stromatolita - s naknadnim opadanjima kako se morska fauna oporavila.

Razvoj odbrane među akritarhima. Rani grabežljivac (1 Ga)

Akritarhi su fosilizirani ostaci fosila nesigurne prirode, obično školjke cista jednoćelijskih i višećelijskih algi. Oni su prvi put otkriveni u sedimentima koji datiraju prije 2 milijarde godina.

Prije oko milijardu godina došlo je do naglog povećanja njihovog broja, raznolikosti, veličine, anatomske složenosti i, posebno, broja i tipova bodlji. Broj arhiarha naglo se smanjio tokom globalne glacijacije, ali se naknadno oporavio postizanjem maksimalne raznolikosti već u paleozoiku.

Njihovi izuzetno bodljasti oblici, koji datiraju prije milijardu godina, mogu ukazivati na postojanje grabežljivaca dovoljno velikih da ih zgnječe ili progutaju cijele. Druge grupe malih neoproterozojskih organizama također su imale neki oblik odbrane od predatora.

Tragovi koje su ostavili višećelijski organizmi (1 milijarda godina)

U Indiji, sedimenti koji datiraju od prije milijardu godina sadrže fosile koji mogu biti tragovi organizama koji su se kretali kroz i kroz meku stijenu. Pronađeni tragovi su očigledno ostavljeni direktno ispod sloja cijanobakterijskih prostirki koje su prekrivale morsko dno. Istraživači su zaključili da tragovi svoj izgled duguju peristaltici troslojnih metazoa veličine do 5 mm - drugim riječima, životinja čiji je prečnik bio uporediv s promjerom kišnih glista, a vjerojatno su imale i celim. Drugi istraživači smatraju da ove i slične nalaze starije od 600 miliona godina nisu ostavili živi organizmi, već fizički procesi.

Višećelijski embrioni iz Doushantuoa (632-550 Ma)

Međutim, otkriće embriona 2007. okruženih složenom ljuskom (u stijenama starim 580-550 miliona godina) sugerira da fosili u Doushantuou nisu ništa drugo do odmarajuća jajašca višećelijskih beskičmenjaka. Štaviše, postalo je jasno da neki od akritarha otkrivenih u ranijim stenama Doushantuo (632 miliona godina) zapravo predstavljaju školjke takvih embriona.

Još jedan fosil iz Doushantuoa - Vernanimalcula(od 0,1 do 0,2 mm u prečniku, starost oko 580 miliona godina) - brojni naučnici smatraju ostacima troslojnog obostranog organizma koji je imao celim, odnosno životinju složenu poput glista ili mekušaca. Unatoč sumnjama u organsku prirodu ovih fosila, budući da je svih 10 pronađenih primjeraka Vernanimalcula imaju istu veličinu i konfiguraciju, malo je vjerovatno da je takva uniformnost bila rezultat neorganskih procesa.

Najnoviji sedimenti Doushantuo također pokazuju nagli pad omjera izotopa ugljika 13 C/12 C. Iako je ova promjena globalna, ne poklapa se vremenski s drugim velikim događajima kao što su masovna izumiranja. Moguće objašnjenje je “lančana reakcija” međusobno povezane evolucije organizama i promjena u kemijskom sastavu morske vode. Višećelijski organizmi, koji aktivno apsorbuju ugljik iz vode, mogli bi doprinijeti povećanju koncentracije kisika otopljenog u morskoj vodi, zauzvrat, osiguravajući nastanak novih višećelijskih organizama (kao npr. Namapoikia).

Edijakarska fauna (610-543 Ma)

Spriggina

Metazoanski fosili ediakarskog perioda prvo su otkriveni na lokalitetu Ediacaran Hills u Australiji, a kasnije u sedimentima iz drugih regiona: šume Charnwood (Engleska) i poluostrva Avalon (Kanada). Ovi fosili su stari 610-543 miliona godina (Edijakarski period prethodi kambrijumu). Većina njih je imala nekoliko centimetara i bila je znatno veća od svojih prethodnika. Mnogi od ovih organizama nemaju analogiju ni sa jednom vrstom koja je živjela prije ili poslije Edijakarskog perioda. Predloženo je da se „najčudniji“ predstavnici edijakarske faune dodijele posebnom kraljevstvu - „Vendobionti“ (Vendozoa). Charnia je jedan od njih - najstariji od nalaza Edijakarskog perioda (starost - 580 miliona godina).

Međutim, neki edijakarski organizmi mogu se pokazati kao prethodnici kasnije faune:

Rupe u umivaonicima Cloudina. Selekcija u sistemu grabežljivac-plijen

Na nekim mjestima i do 20% fosila Cloudina sadrže rupe prečnika od 15 do 400 mikrona koje su ostavili grabežljivci. Neki Cloudina više puta su oštećeni, što ukazuje na njihovu sposobnost da prežive napade (predatori ne napadaju više puta prazne školjke). Vrlo slično Cloudina fosili Sinotubuliti, pronađeni u istim ukopima, uopće ne sadrže rupe. Takva selektivnost može ukazivati na postojanje već u Edijakarskom periodu evolucijske selekcije klasa veličine, kao i specijalizacije plijena kao odgovora na grabež, što se smatra jednim od uzroka kambrijske eksplozije.

Sve veća raznolikost tragova koje ostavljaju organizmi (565-543 Ma)

Najraniji fosili Edijakara, koji datiraju od prije 610-600 miliona godina, sadržavali su samo tragove koje su ostavili knidarci. Prije oko 565 miliona godina pojavljuju se složeniji tragovi. Da bi ih napustili, organizmima je bila potrebna mišićno-kožna vreća, a njihova je opća struktura bila složenija od one kod cnidarija ili ravnih crva.

Neposredno prije početka kambrija (prije oko 543 miliona godina), pojavljuju se mnogi novi tragovi, uključujući vertikalne jame Diplocraterion I Skolithos), kao i tragovi mogućih artropoda ( Cruziana I Rusophycus). Vertikalne šupljine ukazuju na to da su crvolike životinje stekle nova ponašanja i moguće nove fizičke sposobnosti. Tragovi Cruziana I Rusophycus govore o postojanju egzoskeleta kod neposrednih prethodnika artropoda, iako možda ne tako krut kao kasnije.

Kambrijski fosili

Fauna školjki (543-533 Ma)

Fosili poznati kao "male školjke" mali fosili školjki), otkriveni su u različitim dijelovima svijeta i datiraju do kraja venda (nemakitsko-daldinijski stadijum) i prvih 10 miliona godina od početka kambrija (tamotski stadijum). To uključuje vrlo raznoliku kolekciju fosila: bodlje, sklerit (ploče oklopa), cijevi, arheocijate (skupina spužvi ili srodnih životinja), kao i male školjke, koje vrlo podsjećaju na brahiopore i puževe mekušce, iako vrlo male (dužine 1-2 mm).

Rani kambrijski trilobiti i bodljikaši (530 Ma)

Fauna Sirius Passet (527 Ma)

Najčešći fosili iz grobnice Sirius Passet Grenland su zglavkari. Postoji i niz organizama sa tvrdim (mineraliziranim) dijelovima tijela: trilobiti, hioliti, spužve, brahiopodi. Bodljikaši i mekušci su potpuno odsutni.

Najčudniji organizmi Sirijusa Paseta bili su Pambdelurion I Kerygmachela. Njihovo dugo tijelo, sastavljeno od mekih segmenata, sa parom širokih "peraja" na većini segmenata i parom segmentiranih dodataka na stražnjoj strani, čine ih sličnima anomalokaridima. Istovremeno, vanjski dijelovi gornje površine "peraja" imali su žljebljene površine, koje su mogle biti škrge. Ispod svake „peraje“ nalazi se kratka noga bez kostiju. Ova struktura im omogućava da budu povezani sa člankonošcima.

Fauna Chengjiang (525-520 Ma)

Haikouichthys - rekonstrukcija

Anomalocaris - rekonstrukcija

Halucigenija - rekonstrukcija

Ova fauna je opisana sa nekoliko fosilnih nalazišta u okrugu Chengjiang (Grad Yuxi, provincija Yunnan, Kina). Najvažnija stvar je Maotianshan škriljac- sahrana u kojoj su veoma dobro zastupljeni fosili mekih životinja. Fauna Chengjiang datira iz perioda prije 525-520 miliona godina - sredinom ranog kambrija, nekoliko miliona godina kasnije Sirius Passet i najmanje 10 miliona godina ranije od Burgess Shalea.

Fosili su otkrili dijelove tijela najstarijih hordata (vrsta kojoj pripadaju svi kičmenjaci):

U istim sedimentima pronađeni su predstavnici grupa bliskih člankonošcima:

Ovi organizmi vjerovatno pripadaju ovoj grupi Lobopodia, kojoj od modernih grupa onichoforanci pripadaju.

Otprilike polovina fosila Chengjianga su člankonožaci, od kojih su neki posjedovali tvrd, mineralizirani egzoskelet, kao i većina kasnijih morskih artropoda. Samo 3% organizama imalo je tvrdu školjku (uglavnom trilobiti). Ovdje su pronađeni i predstavnici mnogih drugih vrsta životinja:

Priapulidi (morski crvi koji se ukopavaju - grabežljivci iz zasjede);
Chaetognathous (morski beskičmenjaci koji su dio planktona);
Ctenophore (koelenterati, izgledom slični meduzama);
bodljikaši (morske zvijezde, morski krastavci, itd.),
Hioliti (misteriozne životinje koje su imale male konične školjke),

Rani kambrijski rakovi (520 miliona godina)

Burgess Shale (515 Ma)

Glavni članak: Burgess Shale

Marrella

Pikaia - rekonstrukcija

Burgess Shale je prvo poznato veliko groblje iz kambrijskog perioda, koje je otkrio Walcott 1909. Reanaliza fosila od strane Whittingtona i njegovih kolega 1970-ih je bila osnova Gouldove knjige Wonderful Life, koja je otvorila kambrijsku eksploziju široj javnosti.

Među fosilima Burgess Shalea, člankonošci su najčešći, ali mnogi su neobični i teško ih je klasificirati:

Opabinia - rekonstrukcija

Wiwaxia - rekonstrukcija

Osim toga, ukop sadrži uzorke egzotičnih organizama:

Pojava novih ekosistema i tipova nakon kambrija

Zbog velikog izumiranja na granici kambrija i ordovicija, morski ekosistemi tipični za paleozoik formirani su tek tokom naknadne obnove morske faune. Najraniji fosili briozoana takođe su prvi put otkriveni u ordovicijskom periodu, mnogo nakon kambrijske eksplozije.

zaključci

Dug proces nastanka višećelijskih

U Darwinovo vrijeme, sve što se znalo o fosilnim ostacima sugeriralo je da su glavni tipovi metazoana nastali i formirani u roku od samo nekoliko miliona godina - od ranog do srednjeg kambrija. Sve do 1980-ih, ove ideje su još uvijek vrijedile.

Međutim, nedavni nalazi sugeriraju da su barem neki troslojni bilateralni organizmi postojali prije početka kambrija: Kimberella se mogu smatrati ranim mekušcima, a ogrebotine na stijenama u blizini ovih fosila ukazuju na metodu ishrane poput mekušaca (prije 555 miliona godina). Ako to pretpostavimo Vernanimalcula imao troslojni bilateralni celim, to potiskuje pojavu složenih životinja unazad za još 25-50 miliona godina. Detekcija rupa u školjki Cloudina također sugerira prisustvo naprednih grabežljivaca na kraju Edijakarskog perioda. Osim toga, neke tragove u fosilima koji datiraju iz srednjeg Edijakarskog perioda (prije oko 565 miliona godina) možda su ostavile životinje koje su bile složenije od pljosnatih crva i imale mišićno-kutanu vrećicu.

Dakle, sada je opovrgnuto gledište da su životinje „modernog“ nivoa složenosti (uporedive sa živim beskičmenjacima) nastale unutar samo nekoliko miliona godina od ranog kambrija. Međutim, velika većina modernih phyla prvi put se pojavila u kambriju (s izuzetkom mekušaca, bodljokožaca i člankonožaca, koji su možda nastali u edijakarskom periodu). Osim toga, eksplozivno povećanje taksonomske raznolikosti također je uočeno na početku kambrija.

"Eksplozija" taksonomske raznolikosti u ranom kambriju

„Taksonomska raznolikost“ se odnosi na broj organizama koji se značajno razlikuju po svojoj strukturi. Istovremeno, „morfološka raznolikost“ označava ukupan broj vrsta i ne govori ništa o broju osnovnih „dizajna“ (moguće su mnoge varijacije malog broja osnovnih tipova anatomske strukture). Nema sumnje da je taksonomska raznolikost dramatično porasla u ranom kambriju i ostala na ovom nivou tokom čitavog perioda - možemo pronaći životinje modernog izgleda (kao što su rakovi, bodljokožaci i ribe) gotovo istovremeno, i često u zajedničkim sahranama s organizmima kao što su Anomalocaris i Halkieria, koji se smatraju "stričevima" ili "praujacima" modernih vrsta.

Detaljnije ispitivanje otkriva još jedno iznenađenje - neke životinje modernog izgleda, poput ranih kambrijskih rakova, trilobita i bodljokožaca, nalaze se u ranijim naslagama nego neki "stričevi" ili "praujaci" živih grupa koje nisu ostavile direktne potomke. Ovo može biti rezultat diskontinuiteta i varijacija u formiranju fosilnih naslaga, ili može značiti da su preci modernih organizama evoluirali u različito vrijeme i možda različitim brzinama.

Mogući uzroci "eksplozije"

Iako su prilično složene tripartitne životinje postojale prije (a možda i mnogo prije) kambrija, čini se da je evolucijski razvoj u ranom kambriju bio izuzetno brz. Mnogo je pokušaja da se objasne razlozi ovog „eksplozivnog“ razvoja.

Promjene okoliša

Povećanje koncentracije kiseonika

Snowball Earth

Fluktuacije u izotopskom sastavu ugljika

Sedimenti na granici Ediakaran-Kambrij pokazuju vrlo oštar pad, praćen neobično velikim fluktuacijama u omjeru izotopa ugljika od 13 C/12 C tokom ranog kambrija.

Međutim, prilično je teško objasniti kako bi masovno izumiranje moglo uzrokovati nagli porast taksonomske i morfološke raznolikosti. Iako su masovna izumiranja, poput perma i krede-paleogena, dovela do naknadnog povećanja broja pojedinačnih vrsta od beznačajnih do „dominantnih“, međutim, u oba slučaja ekološke niše su zamijenjene, doduše drugim, ali jednako složenim organizmima. . Međutim, u novom ekosistemu nije uočeno naglo povećanje taksonomske ili morfološke raznolikosti.

Objašnjenja zasnovana na razvoju organizama

Neke teorije se temelje na ideji da relativno male promjene u načinu na koji se životinje razvijaju od embrija do odraslih mogu dovesti do dramatičnih promjena u obliku tijela.

Pojava sistema bilateralnog razvoja

Hox geni u različitim grupama životinja su toliko slični da je, na primjer, moguće transplantirati ljudski gen za "formiranje očiju" u embrij Drosophila, što će dovesti do formiranja oka - ali to će biti oko Drosophila , zbog aktivacije odgovarajućih "radnih" gena. Ovo pokazuje da prisustvo sličnog skupa Hox gena uopće ne znači anatomsku sličnost organizama (pošto isti Hox geni mogu kontrolirati formiranje tako različitih struktura kao što su oči osobe i insekta). Stoga bi pojava ovakvog sistema mogla dovesti do naglog povećanja raznolikosti – i morfološke i taksonomske.

Budući da isti Hox geni kontroliraju diferencijaciju svih poznatih bilateralnih organizama, evolucijske linije ovih potonjih su se morale razilaziti prije nego što su počele formirati bilo kakve specijalizirane organe. Dakle, "posljednji zajednički predak" svih bilateralnih organizama morao je biti mali, anatomski jednostavan i najvjerovatnije podložan potpunom propadanju bez očuvanja fosila. Ova okolnost čini njegovo otkrivanje krajnje malo vjerojatnim. Međutim, brojni vendobionti (na primjer, Kimberella, Spriggina ili Arkarua), možda su imali bilateralnu strukturu tijela (prema brojnim naučnicima, to nije slučaj - simetrija Vendobionta nije bilateralna, već klizna, što ih u osnovi razlikuje od većine drugih organizama). Dakle, takav razvojni sistem mogao je nastati barem nekoliko desetina miliona godina prije kambrijske eksplozije. U ovom slučaju potrebni su neki dodatni razlozi da se to objasni.

Razvoj polne reprodukcije

Organizmi koji ne koriste seksualnu reprodukciju se vrlo malo mijenjaju. U većini organizama koji se razmnožavaju spolno, potomci primaju približno 50% svojih gena od svakog roditelja. To znači da čak i malo povećanje složenosti genoma može dovesti do mnogih varijacija u strukturi i obliku tijela. Mnogo biološke složenosti vjerovatno proizlazi iz djelovanja relativno jednostavnih pravila na velikom broju ćelija koje funkcionišu kao ćelijski automati (primjer takvog efekta je Conwayeva igra života, gdje se kompleksni oblici i složeno ponašanje pokazuju od strane ćelija koje djeluju prema krajnje jednostavnim pravilima ). Moguća pojava seksualne reprodukcije ili njen značajniji razvoj za vrijeme kambrijske eksplozije za vrlo primitivna i slična bića može značiti da je postojala mogućnost njihovog međuvrsnog i udaljenijeg križanja. Ovo je dramatično povećalo varijabilnost. Tek razvojem genoma pojavljuju se istinski izolirane vrste koje se ne križaju s drugima. Primjer modernih stvorenja ove vrste su koralji.

Razvojna staza

Ekološka objašnjenja

"Trka u naoružanju" između grabežljivaca i plijena

Međutim, postoje dokazi (na primjer, fosili bodljikavih akritarha, kao i rupe napravljene u ljusci klaudinida) da je grabež bio prisutan mnogo prije početka kambrija. Stoga je malo vjerovatno da je sama izazvala kambrijsku eksploziju, iako je imala snažan utjecaj na anatomske oblike organizama koji su nastali.

Pojava fitofaga

Stanley (1973) je sugerirao da je pojava prije 700 miliona godina protozoa (jednoćelijskih eukariota) koji su "grizli" mikrobne prostirke uvelike proširila lance ishrane i trebala je dovesti do povećanja raznolikosti organizama. Međutim, danas je poznato da je "grizanje" nastalo prije više od milijardu godina, a izumiranje stromatolita počelo je prije oko 1,25 milijardi godina - mnogo prije "eksplozije".

Povećanje veličine i raznolikosti planktona

Mnogo praznih niša

James W. Valentine je u nekoliko radova iznio sljedeće pretpostavke: nagle promjene u strukturi tijela su „teške“; Vjerovatnije je da će promjene preživjeti ako naiđu na malu (ili nikakvu) konkurenciju za ekološku nišu na koju ciljaju. Ovo posljednje je neophodno kako bi nova vrsta organizma imala dovoljno vremena da se prilagodi svojoj novoj ulozi.

Ova okolnost bi trebala dovesti do činjenice da je provedba velikih evolucijskih promjena mnogo vjerojatnija u početnim fazama formiranja ekosistema - zbog činjenice da naknadna diverzifikacija ispunjava gotovo sve ekološke niše. Nakon toga, iako se nove vrste organizama nastavljaju pojavljivati, nedostatak praznih niša sprječava ih da se šire po ekosistemu.

Valentinov model dobro objašnjava jedinstvenost kambrijske eksplozije – zašto se dogodila samo jednom i zašto je njeno trajanje bilo ograničeno.

Bilješke

Darwin, C. O poreklu vrsta prirodnom selekcijom. - London, Ujedinjeno Kraljevstvo: Murray, 1859. - P. 315–316.
Walcott, C. D. Kambrijska geologija i paleontologija // Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1914. - T. 57. - Str. 14.
Whittington, H. B.; Geološki zavod Kanade. Porijeklo i rana evolucija grabežljivaca // The Burgess Shale. - Yale University Press, 1985.
Gould, S. J. Predivan život: Burgess Shale i priroda istorije. - Njujork: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
McNamara, K.J. Datiranje porijekla životinja // Nauka. - 1996-12-20. - T. 274. - Br. 5295. - S. 1993–1997.
Awramik, S. M. Raznolikost prekambrijskog stubastog stromatolita: odraz izgleda metazoana // Nauka. - 1971-11-19. - T. 174. - Br. 4011. - P. 825–827.
Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. Kasni prekambrijski fosil Kimberella je bilateralni organizam sličan mekušcima // Priroda. - 1997. - T. 388. - P. 868–871.
Eskov, K. Nacrti Gospoda Boga // Znanje je moć. - 2001. - № 6.
Jago, J.B., Haines, P.W. Nedavno radiometrijsko datiranje nekih kambrijskih stijena u južnoj Australiji: relevantnost za kambrijsku vremensku skalu // Revista Española de Paleontologia. - 1998. - P. 115–22.
Eskov K. Yu. Zadivljujuća paleontologija: Istorija Zemlje i života na njoj. - M.: Izdavačka kuća NC ENAS, 2007. - 540 str. - (O čemu su udžbenici ćutali). - ISBN 978-5-93196-711-0
Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Kopanje ispod bazalnog kambrijskog GSSP, Fortune Head, Newfoundland // Geološki časopis. - 2001-03. - T. 138. - br. 2. - P. 213–218.
Benton, M.J.; Wills, M.A.; Hitchin, R. Kvalitet fosilnog zapisa kroz vrijeme // Priroda. - 2000. - T. 403. - Br. 6769. - P. 534–537.
Butterfield, N.J. Izuzetno očuvanje fosila i kambrijska eksplozija // . - 2003. - T. 43. - Br. 1. - P. 166–177.
Cowen, R. Istorija života. - Blackwell Science.
Morris, S.C. Fauna Burgess Shale (srednji kambrij) // Godišnji pregled ekologije i sistematike. - 1979. - T. 10. - Br. 1. - P. 327–349.
Yohelson, E. L Otkriće, prikupljanje i opis biote škriljaca iz srednjeg kambrija Burgess, Charles Doolittle Walcott // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1996. - T. 140. - Br. 4. - P. 469–545.
Butterfield, N.J. Ekologija i evolucija kambrijskog planktona // Columbia University Press Ekologija kambrijskog zračenja. - New York, 2001. - str. 200–216.
Signor, P. W. Pristranost uzorkovanja, obrasci postepenog izumiranja i katastrofe u fosilnom zapisu // Geološko društvo Amerike Geološke implikacije udara velikih asteroida i kometa na Zemlju. - 1982. - P. 291-296.
Seilacher, A. Koliko je validna Cruziana Stratigraphy? // Međunarodni časopis za nauke o Zemlji. - 1994. - T. 83. - Br. 4. - P. 752–758.
Magaritz, M.; Holser, W. T.; Kirschvink, J.L. Događaji izotopa ugljika preko granice prekambrija/kambrija na Sibirskoj platformi // Priroda. - 1986. - T. 320. - Br. 6059. - P. 258–259.
Kaufman, A.J., Knoll A.H. Neoproterozojske varijacije u C-izotopskom sastavu morske vode: stratigrafske i biogeokemijske implikacije // Elsevier Precambrian Research. - 1995. - T. 73. - P. 27-49.
Derry, L.A.; Brasier, M. D.; Corfield, R.M.; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Izotopi Sr i C u karbonatima donjeg Kambrija iz sibirskog kratona: Paleoekološki zapis tokom 'kambrijske eksplozije' // Elsevier Pisma o Zemlji i planetarnoj nauci. - 1994. - T. 128. - P. 671-681.
Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Summons, R. E. Dinamika neoproterozojskog ciklusa ugljika // Nacionalna akademija nauka Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2003-07-08. - T. 100. - Br. 14. - P. 8124–8129.
Ripperdan, R. L. Globalne varijacije u sastavu izotopa ugljika tokom najnovijeg neoproterozoika i najranijeg kambrija // Godišnji pregled nauka o Zemlji i planeti. - 1994-05. - T. 22. - P. 385-417.
Marshall, C.R. Objašnjavanje kambrijske “eksplozije” životinja // Godišnji pregled planetarnih nauka o Zemlji. - 2006. - T. 34. - P. 355-384.
Hug, L.A.; Roger, A.J. Utjecaj uzorkovanja fosila i taksona na analize drevnih molekularnih datiranja // . - 2007. - T. 24(8). - S. 1889-1897.
Wray, G. A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L. H.(((naslov))) // Nauka. - 1996-10. - T. 274. - Br. 5287. - P. 568–573.
Ayala, F.J.; Rzhetsky, A.; Ayala, F.J.(((naslov))) // . - 1998-01. - T. 95. - br. 2. - P. 606-611.
Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesovski modeli epizodne evolucije podržavaju kasnu pretkambrijsku eksplozivnu diverzifikaciju metazoa // Molekularna biologija i evolucija. - 2003-08. - T. 20. - Br. 12. - S. 1947-1954.
Peterson, K. J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C. M.; Wargo, M.J.; McPeek, M. J. Procjena vremena divergencije metazoana pomoću molekularnog sata // Zbornik radova Nacionalne akademije nauka (SAD). - 2004-04. - T. 101. - Br. 17. - P. 6536-6541.
Blair, J. E.; Hedges, S. B. Molekularni satovi ne podržavaju kambrijsku eksploziju // Molekularna biologija i evolucija. - 2004-11. - T. 22. - Br. 3. - P. 387-390.
Bengtson, S. Porijeklo i rana evolucija grabežljivca // Fosilni zapis grabežljivaca. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M. i Kelley, P.H. - New York: The Paleontological Society, 2002. - str. 289–317.
Sheehan, P. M.; Harris, M. T. Oživljavanje mikrobijalita nakon izumiranja kasnog ordovicija // Priroda. - 2004. - T. 430. - Str. 75–78.
Stanley Predacija pobjeđuje konkurenciju na morskom dnu // Paleobiologija. - 2008. - T. 34. - Str. 1.
Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F.Životinje prije više od milijardu godina: tragovi fosilnih dokaza iz Indije // Nauka. - 1998. - T. 282. - Br. 5386. - Str. 80–83.
Jensen, S. Proterozojski i najraniji kambrijski fosilni zapisi tragova; Obrasci, problemi i perspektive // Integrativna i komparativna biologija. - 2003. - T. 43. - Br. 1. - P. 219–228.
Naimark, Elena Otkrivena je misterija Doushantuo embrija. Naučno-popularni projekat „Elementi“ (12. april 2007.). Arhivirano iz originala 24. avgusta 2011. Pristupljeno 21. maja 2008.

U sedimentnim stijenama kambrija (prvi period paleozojske ere), počevši od najnižih horizonata, iznenada se pojavljuje ogromna raznolikost i obilje fosilnih ostataka. Do kraja kambrija pojavile su se gotovo sve poznate vrste višećelijskih životinja. Ova eksplozija formacije na granici proterozoika i paleozoika jedan je od najmisterioznijih događaja u istoriji života na Zemlji. Zahvaljujući tome, početak kambrijskog perioda je toliko uočljiva prekretnica da se često cijelo prethodno vrijeme u geološkoj povijesti, odnosno cijeli kriptozojski period, naziva "prekambrij".

Iako su mnoge vrste Metazoa već evoluirale u kasnom proterozoju, ukopi predstavnika ovih grupa u kasnoproterozojskim naslagama su rijetki, što se objašnjava odsustvom tvrdog skeleta kod većine prekambrijskih životinja. U ranom kambriju takav se kostur pojavio u velikom broju životinjskih grupa. Istovremeno, skeletna tkiva i skeletna anatomija bili su potpuno različiti u različitim grupama: od fleksibilnih zglobnih hitinskih školjki člankonožaca do monolitnih vapnenačkih školjki mekušaca i brahiopoda.

Izvanredna fosilna fauna, uključujući razne životinje, skeletne i mekog tijela, otkrivena je početkom 1980-ih. u srednjem kambrijskom Burgess Shaleu Britanske Kolumbije u Kanadi. Ova fauna obuhvata oko 120 rodova, uključujući predstavnike spužvi, koelenterata, poliheta anelida, mekušaca, člankonožaca, bodljokožaca, hemihordata, hordata, brahiopoda i drugih grupa, uključujući i misteriozne organizme nepoznate taksonomske pripadnosti. Među njima su i veliki grabežljivci Anomalocans, koji su dostizali 2 m dužine i čudnog izgleda: izduženo, aerodinamično tijelo, velike peteljke, par spojenih perioralnih dodataka, koji su vjerojatno služili za hvatanje plijena; čeljustni aparat koji se sastoji od mnogih pokretnih ploča, trbušne peraje podijeljene u niz uzastopnih režnjeva.

Mnogi od najvažnijih događaja tokom pretkambrijske i postkambrijske evolucije objašnjeni su hipotezom iznesenom 60-ih godina. L. Berkner i L. Marshall, koji se zasniva na redovnim promjenama uslova u staništu drevnih organizama. Ova hipoteza povezuje razvoj života na Zemlji s promjenama sadržaja kisika u Zemljinoj atmosferi.

Moderna atmosfera Zemlje sadrži oko 21% kiseonika.

Međutim, atmosfera kiseonika, tako bogata ovim elementom, karakteristična je samo za Zemlju među svim planetama Sunčevog sistema. To nije slučajno: visoka kemijska aktivnost kisika dovodi do činjenice da u planetarnim uvjetima kisik ne može dugo postojati u slobodnom stanju: sudjelujući u raznim kemijskim reakcijama, on se vezuje u obliku oksida i drugih spojeva. Obilje kisika u atmosferi moderne Zemlje rezultat je fotosinteze koju su zelene biljke provodile više od 3 milijarde godina. U procesima fotosinteze iz ugljičnog dioksida sintetiziraju se organske tvari (primarni bioproizvodi) i vode pomoću energije sunčeve svjetlosti i oslobađa se slobodni kisik.

U primarnoj Zemljinoj atmosferi količina slobodnog kiseonika nije mogla da pređe 0,001 njegovog savremenog sadržaja. Ova mala količina je oslobođena kao rezultat fotodisocijacije vode ultraljubičastim zracima; kiseonik je brzo ulazio u razne hemijske reakcije i ponovo se našao u hemijski vezanom stanju.

Da bi se oslobodila energija potrebna u životnim procesima, u početku je korištena anaerobna disimilacija (fermentacija):

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

U atmosferi bez kiseonika, širenje života bilo je mnogo ograničenije nego što je sada. U savremenoj atmosferi, tvrdo ultraljubičasto zračenje apsorbuje ozonski ekran - sloj ozona (O3), nastao na visini od oko 50 km od kiseonika (O2) pod uticajem sunčevog zračenja i distribuiran uglavnom 15-60 km od zemljine površine. U atmosferi bez kiseonika ranog proterozoika nije bilo ozonskog ekrana, a život se mogao razviti samo pod zaštićenim slojem vode debljine oko 10 m. Površinski slojevi vode koji su primali najveće količine energije sunčevog zračenja bili su nedostupna organizmima. Naravno, kontinenti su bili potpuno beživotni.

Sa pojavom fotosinteze, kiseonik je počeo da se oslobađa u atmosferu.

C6H12O6 + 6O2 → 6SO2 + 6H2O + 2880 kJ/mol

– u poređenju sa 210 kJ/mol oslobođenim tokom fermentacije. Ovo je bila najvažnija prekretnica u razvoju života.

Među modernim organizmima, takozvani fakultativni aerobi, a to su mnoge bakterije i neki kvasci, koriste fermentaciju kada se sadržaj kiseonika smanji ispod Pasteurove tačke, a disanje kada se njegov sadržaj poveća iznad ove tačke (Pasterov efekat).

Prijelaz na aerobnu disimilaciju u evoluciji drevnih organizama nije se dogodio odmah - to zahtijeva razvoj odgovarajućih enzimskih sistema - ali vrste koje su stekle sposobnost disanja dobile su ogroman energetski dobitak i, kao rezultat toga, priliku da naglo intenziviraju metabolizam i svi životni procesi (kako se pokazalo da je enzimski sistem ćelijskog disanja nastao blagom modifikacijom enzimskog sistema fotosinteze, jer se ova dva procesa zasnivaju na gotovo istom slijedu hemijskih reakcija, samo idu u suprotnim smjerovima; Mora se uzeti u obzir da su skoro sve biohemijske reakcije reverzibilne, što je bio preduslov za dalju progresivnu evoluciju i verovatno je doprineo ubrzanju evolucionih transformacija.

Vjeruje se da se akumulacija kisika dogodila eksplozivno u periodu od oko 20 hiljada godina.

Ali postizanje Pasteurove tačke u razvoju Zemljine atmosfere nije obilježeno samo pojavom mogućnosti aerobne disimilacije. Kada je sadržaj kiseonika u atmosferi 0,01 od trenutnog nivoa, formira se ozonski ekran koji može zaštititi čak i gornje slojeve vode u rezervoarima od oštrog ultraljubičastog zračenja (za „pomoć“ je potrebno samo oko 1 m vode). Ovo, prvo, omogućava organizmima da koloniziraju gornje slojeve rezervoara, koji su najbogatiji sunčevom energijom; Kao rezultat, efikasnost fotosinteze se naglo povećava, povećava se bioprodukcija i oslobađanje slobodnog kisika. Drugo, arena života se enormno širi: uslovi u vodenim tijelima su mnogo raznolikiji na malim dubinama nego na velikim. Razvoj ove raznolikosti uslova u energetski bogatom staništu neminovno bi doveo do naglog povećanja raznolikosti životnih oblika, do istinske eksplozije morfogeneze.

Prema proračunima Berknera i Marshalla, Pasteurova tačka u evoluciji Zemljine atmosfere prošla je prije otprilike 620 miliona godina; prema nekim drugim naučnicima, možda mnogo ranije - u rasponu od prije 700-1000 miliona godina. Ali, u svakom slučaju, Pasteurova tačka je prošla u kasnom proterozoju, nedugo (u geološkom smislu te riječi) prije granice donjeg kambrija. U tome Berkner i Marshall vide ključ za rješavanje zagonetke eksplozije morfogeneze donjeg kambrija u evoluciji organizama, koja je pratila postizanje Pasteurove tačke u atmosferi i logično proizlazi iz posljedica ovog događaja (intenziviranje metabolizma , razvoj mnogih novih raznovrsnih staništa, pojačana fotosinteza, povećana bioprodukcija, ubrzana evolucija).

Nakon dostizanja sadržaja kiseonika u atmosferi od 0,1 od savremenog (Pasterova druga tačka), ozonski ekran je već u stanju da u potpunosti zaštiti organizme od dejstva tvrdog ultraljubičastog zračenja. Od ovog trenutka, organizmi mogu početi da razvijaju zemljište kao stanište. Prema proračunima Berknera i Marshalla, to se trebalo dogoditi na kraju ordovicija (prije oko 420 miliona godina). Zaista, pojava prvih kopnenih organizama datira otprilike iz tog vremena. (Prema brojnim drugim naučnicima, sadržaj kiseonika u atmosferi koji odgovara 10% savremenog postignut je već početkom kambrija, pre otprilike 580 miliona godina).

Savremeni sadržaj kiseonika u atmosferi dostignut je krajem permskog perioda.

Hipoteza Berknera i Maršala privlačna je ne samo svojom logikom i doslednošću, već i izgledima za dalji razvoj ovih ideja. Kao što smo već spomenuli, na prijelazu u donji kambrij razne grupe organizama razvile su tvrd kostur, što je olakšalo njihovu fosilizaciju. Formiranje skeleta takođe može biti direktna posledica povećanog nivoa kiseonika u atmosferi. Kako su pokazali R. i E. Raff, sa niskim sadržajem kiseonika u okolini, veličina tela višećelijskih životinja ne bi mogla biti velika (zbog niskog nivoa metabolizma i energije organizama); razmjena plinova sa vanjskom sredinom vjerovatno se odvijala difuzno, kroz površinu tijela; Štaviše, debljina zidova karoserije nije mogla biti veća od nekoliko milimetara. Za takve organizme nije bio potreban potporni unutrašnji skelet, a zaštitne spoljašnje skeletne formacije sprečavale bi razmenu gasova. K. Touw je došao do zaključka da prekambrijske životinje, u uvjetima niskog sadržaja kisika u okolišu, ne mogu imati dobro razvijene formacije vezivnog tkiva koje čine osnovu za razvoj skeleta. Snaga struktura vezivnog tkiva zasniva se na sadržaju proteina kolagena, koji uključuje aminokiselinu hidroksiprolin. Njegovo stvaranje moguće je samo uz dovoljno visok sadržaj kisika u okolišu. Slijedom toga, s niskim sadržajem kisika, sinteza kolagena je biohemijski otežana, te organizmi nisu mogli imati jake strukture vezivnog tkiva, a samim tim i skelet i visoko razvijen mišićni sistem (čiji je rad efikasan samo u prisustvu odgovarajućih potpornih struktura) .

D. Rhodes i J. Morse proučavali su distribuciju različitih životinja u modernim vodenim tijelima s niskim sadržajem kisika u vodi (u Kalifornijskom zaljevu i Crnom moru). Utvrđena je jasna korelacija između sadržaja kiseonika u vodi i prirode faune dna (bentos). Kada je sadržaj kiseonika manji od 0,1 ml na 1 litar vode, u bentosu nema višećelijskih životinja; pri 0,3-1 ml/l nalaze se male životinje mekog tijela (skeletne) koje se ukopavaju u mulj; konačno, u površnijim slojevima sa sadržajem kiseonika većim od 1 ml/l, živi veliki broj životinja sa vapnenastim skeletom. Ovi podaci pružaju svojevrsnu živu ilustraciju koncepta Berknera i Marshalla.

Hajde da sumiramo neke rezultate. Razdvajanje većine vrsta životinja se vjerovatno dogodilo u kasnom proterozoju, prije 550-800 miliona godina. Primitivni predstavnici svih grupa metazoana bili su male, skeletne životinje. Kontinuirano nakupljanje kisika u atmosferi i povećanje snage ozonskog zaslona pred kraj proterozoika omogućilo je životinjama da povećaju veličinu tijela. Organizmi su se mogli široko širiti na malim dubinama u različitim vodenim tijelima, što je doprinijelo značajnom povećanju raznolikosti životinjskih oblika (vendska fauna).

Međutim, u kasnom vendu, ova drevna fauna višećelijskih životinja doživjela je značajan događaj izumiranja, koji je bio popraćen novim značajnim smanjenjem veličine tijela organizama koji su preživjeli izumiranje. Možda je tome doprinijela izuzetno snažna glacijacija (prema nekim podacima, prosječna godišnja temperatura Zemlje je u to vrijeme pala na oko 5°C). Do kraja Venda, glečeri su se povukli, a uslovi su ponovo postali povoljni za široko rasprostranjenje organizama.

Eksplozija morfološke evolucije u ranom kambriju u periodu od otprilike 15 miliona godina dovela je do pojave u fosilnim zapisima predstavnika gotovo svih poznatih vrsta organizama. Tokom paleozojske ere, koja je trajala preko 300 miliona godina, dogodile su se značajne promene u fizičko-geografskim uslovima: topografija kopna i morskog dna, opšti odnos površina kontinenata i okeana, položaj kontinenata, klima i mnoge druge. drugi faktori. Ove promjene su neminovno morale utjecati na razvoj života.

Era Zemlje Snowball završila je prije 635 miliona godina. Započeo je posljednji period proterozoika - Edijakaran (prije 635–542 miliona godina). Sada će nam biti zgodnije računati vrijeme ne u milijardama godina, već u milionima - to jasno pokazuje koliko se događaji ubrzavaju. Iako je, možda, poenta jednostavno u tome da su nam bliže i da je o njima sačuvano više tragova. Ranije se regija Ediacaran zvala Vend, u čast drevnih slavenskih plemena - Venda (od njih je došlo ime grada Venecije). Nažalost, sada je ovo lijepo ime sačuvano samo kao labav sinonim.

Glavni događaj Ediacarana (ne može se ne dodati: s našeg antropocentričnog gledišta) treba nazvati pojavom višećelijskih životinja. Nije lako datirati ovaj događaj. U paleontološkim zapisima Ediacarana postoji dovoljno dokaza o prelasku na višećelijsku vrstu životinjskog tipa - međutim, što su ranije, to su kontroverznije ( Priroda, 2014, 516, 7530, 238–241, vidi i članak Aleksandra Markova „Diverzifikacija životinja počela je mnogo prije kambrijske eksplozije“, „Elementi“, 13.12.2011.). U drugoj polovini Ediacarana pojavljuju se vendobionti u izobilju - velika, misteriozna stvorenja duga do metar s ravnim tijelom u obliku diska ili lista, koje se sastoji od mnogih sličnih ponavljajućih "segmenata". “Segmenti” su ovdje stavljeni pod navodnike jer segmentacija vendobionta gotovo sigurno nema ništa zajedničko sa segmentacijom pravih metazoana. Termin "vendobionti" skovao je njemački paleontolog Adolf Seilacher, koji je smatrao da su ova stvorenja vrlo poseban oblik života - džinovske višejezgrene ćelije (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Doista, postoji razlog vjerovati da su Vendobionti u mnogo čemu bili bliži ne višećelijskim životinjama, već amebama ili gljivama (usput, obje imaju velike višejezgrene stanice koje nisu neuobičajene). Pokušali su da dostignu veliku veličinu, što je u početku dovelo do uspjeha, ali se završilo neuspjehom: na kraju Ediacarana, vendobionti su izumrli.

S druge strane, moramo uzeti u obzir da su vendobionti bili veoma raznoliki. Nije činjenica da se bar donekle mogu smatrati jednom grupom. Ovo je više evolucijski nivo. I unatoč činjenici da većina vendobionta nije ostavila potomke, moderne životinje mogle su direktno potjecati od nekih od njih - na primjer, lamelarne i ktenofore ( Evolucija i razvoj, 2011, 13, 5, 408–414). Nema ničeg nevjerovatnog u vezi s edijakarskim korijenima ovih evolucijskih grana.

Najstarija apsolutno neosporna fosilna višećelijska životinja zove se Kimberella quadrata. Ovo je obostrano simetrično stvorenje dugo do 15 centimetara, koje puzi po morskom dnu. Priroda promjena oblika tijela pronađenih kimberela (a ima ih mnogo u različitim dijelovima svijeta), zajedno sa otiscima stopala, ne ostavlja sumnju da su aktivno puzale, istezale, sabijale i savijale pomoć mišića. Karakteristične karakteristike Kimberele su izduženo, ali kompaktno tijelo s nogom (mišićava donja površina) i plaštom (nabor koji graniči s tijelom). Na osnovu ovih karakteristika, vrlo je sličan ne bilo kome drugom, već mekušcima ( Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Vjeruje se da je Kimberella čak imala i radulu – „jezik“ svojstven mekušcima s hitinskim zubima, prilagođen za struganje algi (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Na ovaj ili onaj način, u svakom pogledu ovo je prava višećelijska životinja.

Kimberella je živjela prije 555 miliona godina ( Nauka, 2000, 288, 5467, 841–845). I otprilike u isto vrijeme, prvi put su se pojavili brojni fosilni tragovi životinja, koje su jasno aktivno puzale po dnu ( , 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Treba napomenuti da “prave višećelijske životinje” nije vrlo strog pojam; ovdje je dovoljno složiti se da životinje s mišićima, ustima i crijevima tako nazivamo. Vendobionti, koliko se može suditi, nisu imali ništa od ovoga. Jeli su, u najboljem slučaju, mikroskopske alge, a najvjerovatnije jednostavno tvari otopljene u morskoj vodi ( Trendovi u ekologiji i evoluciji, 2009, 24, 1, 31–40). Tek na kraju Ediacarana pojavila su se višećelijska stvorenja koja su bila u stanju aktivno tražiti plijen i uhvatiti ga u velikim komadima kako bi ga probavila unutra. Vendobionti su bili bespomoćni protiv takvih čudovišta - nije iznenađujuće što je njihovo "zlatno doba" završilo tamo. Počelo je potpuno drugačije doba u istoriji bentoskih zajednica.

"Veliki prasak života"

Kraj Edijakarskog perioda je istovremeno i granica dva eona - proterozoika i fanerozoika; i ovdje je potrebno malo objašnjenje. "Fanerozoik" doslovno znači "manifestirani život". Ovo je doba kojem pripada velika većina fosilnih ostataka koji su proučavali paleontolozi. Sva prethodna vremena, uključujući proterozoik, arheje i katarheje, zajednički se nazivaju kriptozoik - "skriveni život". Fanerozoj je, pak, podijeljen u tri ere, čija imena su većina nas najvjerovatnije poznata: paleozoik, mezozoik i kenozoik. “Paleozoik” znači “drevni život”, “mezozoik” znači “srednji život”, “kenozoik” znači “novi život”. Svaka od ovih era podijeljena je na periode. Razdoblje od kojeg počinje paleozoik (a time i cijeli fanerozoik) naziva se kambrij. Kao i mnoga geološka razdoblja, kambrij je dobio ime iz geografije: Kambrij je rimski naziv za Vels, keltsku zemlju u zapadnoj Britaniji. Prema tome, vrlo čest sinonim za Cryptozoan je prekambrij.

Da bismo ispravno sagledali budućnost, sjetimo se sljedećeg: cijeli fanerozoik je (zaokruženo) samo oko 1/9 vremena postojanja Zemlje i istorije života na njoj. Preostalih 8/9 su prekambrijski. Druga stvar je da u fanerozoiku događaji postaju veoma koncentrisani.

Godine 1845., veliki škotski geolog Roderick Murchison predložio je da se sva vremena prije početka kambrija nazovu Azoi erom, odnosno bukvalno beživotnim. Ovo ime nije dugo trajalo: već su paleontolozi 19. stoljeća pokazali da postoje tragovi života u debljini prekambrijskih stijena ( The Journal of Geology, 1927, 35, 8, 734–742). Sada sa sigurnošću znamo da je život na Zemlji postojao tokom većeg dijela prekambrija i možemo datirati mnoge ključne pretkambrijske događaje - na primjer, revoluciju kisika ili pojavu višećelijnosti.

Glavna razlika između života fanerozoika i života u prekambriju je kolosalno obilje višećelijskih životinja, od kojih velika većina pripada modernim tipovima. U kambriju se pojavljuju spužve, ctenofore, cnidarije, sve vrste crva, člankonožaca, mekušaca, brahiopoda, bodljokožaca, hemihordata i hordata. Iznenadna pojava ovih životinja u fosilnim zapisima obično se naziva kambrijska eksplozija. U starijim slojevima (barem onih koji se mogu nedvosmisleno i neosporno identificirati) nema ih. Kambrij je vrijeme rođenja faune bliske modernoj. Kambrijska eksplozija je imala takav efekat i dogodila se tako brzo da se često naziva "evolucijskim Velikim praskom" - po analogiji sa samim Velikim praskom u kojem je rođen Univerzum.

Kambrijska eksplozija se ponekad naziva i "skeletna revolucija". Doista, mnoge grupe životinja koje su se pojavile u ovom trenutku stekle su čvrste kosture, potpuno različite i na različitim osnovama: na primjer, nema doslovno ništa zajedničko između spikula spužve, školjki mekušaca i hitinskih školjki člankonožaca. Takva simultanost nikako ne može biti slučajna. Međutim, „kambrijska eksplozija“ i „skeletna revolucija“ nisu sinonimi. Prvo, nisu sve kambrijske životinje imale tvrde kosture (na primjer, prvi hordati ih nisu imali). Drugo, čak iu pretkambriju ponekad se susreću očigledne skeletne strukture - na primjer, nejasno je kome su pripadale žive cijevi (Priroda br. 2, 2006, str. 37–40). Općenito, koncept "kambrijske eksplozije" je mnogo specifičniji i nije iznenađujuće što moderni autori često govore o tome.

Da li je došlo do eksplozije?

Ali pitanje je: da li se kambrijska eksplozija zaista dogodila? Postoji mišljenje da su se mnoge moderne grupe životinja pojavile u dubokom pretkambriju, ali dugo vremena nisu ostavljale gotovo nikakve fosilne ostatke, pa su stoga paleontološki "nevidljive" ( Nauka, 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Razlozi za to mogu biti različiti: mala veličina životinja, nedostatak čvrstih skeleta ili jednostavno neprikladni fizički uslovi za sahranu. Hipotezu o "dugo skrivenoj prekambrijskoj evoluciji" dobro podržava molekularna sistematika, odnosno poređenje aminokiselinskih i nukleotidnih sekvenci proteina i gena različitih životinja (naravno, modernih - ni proteini ni DNK nisu ostali iz kambrijskih vremena ). Rekonstrukcije napravljene isključivo na osnovu molekularnih podataka često vuku korijene modernih vrsta životinja čak ni do Edijakara, već do prethodnog perioda - kriogenije ( Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93–109). Tada se ispostavlja da kambrijska eksplozija nije toliko evolucijski događaj koliko artefakt očuvanja. Na prijelazu kambrija, evolucijske grane životinja jednostavno su se „otkrile“, stekavši čvrste kosture i počevši da se zakopavaju u sedimentne slojeve; ali su nastale mnogo ranije.

Međutim, hipoteza o “dugo skrivenoj prekambrijskoj evoluciji” ne podnosi pažljivo testiranje, kada se molekularni biološki podaci objektivno upoređuju korak po korak s paleontološkim podacima ( Current Biology, 2013, 23, 19, 1889–1895). I ispostavilo se da kambrijska eksplozija uopće nije artefakt. Većina glavnih evolucijskih loza životinja zapravo je nastala u neposrednoj vremenskoj blizini kambrijske granice (dajte ili uzmite nekoliko miliona godina). Postoje i matematički modeli koji potvrđuju da bi "debla" evolucijskih stabala modernih vrsta životinja uronjenih u pretkambrij trebala biti kratka ( Filozofske transakcije Kraljevskog društva B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Vrijeme njihovog postojanja je nekoliko miliona godina, možda prvih desetina miliona, ali svakako ne stotine. Općenito, u ovom trenutku imamo dovoljno razloga da hipotezu o „dugo skrivenoj pretkambrijskoj evoluciji” smatramo prilično netočnom, a kambrijsku eksploziju realnošću, što, u stvari, proizlazi direktno iz paleontoloških podataka.

Da bismo oslabili kategoričnost, dodajemo: zaključak koji smo upravo izveli svakako ima svojstvo da se može falsifikovati. To znači da je moguće formulisati jasne uslove pod kojima će to biti opovrgnuto. Na primjer, za to je sasvim dovoljno pronaći barem jednog pouzdano prepoznatljivog škorpiona (ili stonogu, ili puža) kriogenske starosti. Ali do sada se to nije dogodilo, a vjerovatnoća da će se to ikada dogoditi se svake godine smanjuje.

Uzroci eksplozije

Dakle, na početku kambrija, mnoge nove velike evolucijske grane životinja nastale su jedinstveno brzo. Ovo se nikada više nije ponovilo, ni ranije ni kasnije. Čak i nakon katastrofalnih masovnih izumiranja (o kojima će biti riječi kasnije), životinjski svijet je obnovljen zbog povećanja raznolikosti već postojećih velikih grupa, a ne zbog pojave novih. Zbog toga kambrijska eksplozija nužno zahtijeva objašnjenje.

Istina, "brzo" još uvijek ne znači "odmah". Nove grupe životinja ne pojavljuju se odjednom u punoj snazi, poput glumaca nakon podizanja zavjese. Kambrijska eksplozija, iako veoma sabijena u vremenu, ipak je bila postepena; brzina evolucijskih procesa u njemu može se prilično izmjeriti, a takve studije postoje. Kambrij je trajao otprilike 57 miliona godina (prije 542–485 miliona godina), a na samom početku (prvih šest miliona godina) morska fauna je još uvijek bila prilično siromašna. Nove grupe životinja se tamo pojavljuju vrlo brzo po standardima Zemljine istorije, ali ne odmah.

Kakve je to veze imalo? Za vek i po otkako su naučnici (uključujući Čarlsa Darvina) shvatili misteriju kambrijske eksplozije, predložena su razna objašnjenja za ovaj događaj, od genetskih do kosmičkih. Jedan moderni pregledni članak na ovu temu zove se “Izvan kambrijske eksplozije: od galaksije do genoma” ( Gondwana Research, 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Na primjer, tendencija ka masovnom formiranju mineralnih skeleta - poznata "skeletna revolucija", poznata i kao "biomineralizacija" - na početku kambrija obuhvatila je ne samo široku paletu višećelijskih životinja, već i jednostanične eukariote i neke alge. . To sugerira da je to zbog globalne promjene kemijskog sastava vanjskog okruženja, odnosno u ovom slučaju morske vode. Doista, pokazalo se da se na početku kambrija, iz nekih čisto geoloških razloga, koncentracija kalcija (Ca 2+) u morskoj vodi povećala otprilike tri puta - jona koji je potreban za stvaranje čvrstih skeleta kao nijedan drugi. ( Geologija, 2004, 32, 6, 473–476). Mineralna osnova životinjskih skeleta je najčešće kalcijum karbonat (ljuske mekušaca, iglice i čašice koraljnih polipa, spužve spikule), a ponekad i kalcijum fosfat (kosti kralježnjaka).

Problem je u tome što objašnjavanje skeletne revolucije ne znači objašnjavanje same kambrijske eksplozije. Skeletna revolucija je jednostavno obezbijedila tvrda mineralizirana tkiva brojnim životinjama koje su već postojale kada je počela. Štaviše, to nije ni uticalo na sve njih. Na tim kambrijskim nalazištima, čija vrsta očuvanosti omogućava sahranjivanje neskeletnih bića, odmah se otkriva da je značajan dio kambrijske faune bio potpuno „meka tijela“. Dakle, ne radi se o skeletima. Fenomen koji prije svega treba objasniti je jedinstveno ubrzanje evolucije višećelijskih životinja, koje su vrlo brzo (na kraju ediakarana - početkom kambrija) stvorile mnoge nove velike grupe, bez obzira da li su skeletne ili ne. .

U sljedećoj priči poći ćemo od scenarija koji je još početkom 1970-ih ukratko iznio američki paleontolog Stephen Stanley. Naravno, paleontologija je nauka koja se veoma brzo razvija; radovi od prije četrdeset godina uvijek zahtijevaju izmjene i dopune, a mi ćemo ih unositi kako razgovor bude odmicao. Istina, u stvarnosti će to biti više kao dodaci. Stanleyeva centralna ideja je izuzetno dobro izdržala test vremena. Zbir trenutno poznatih činjenica savršeno se uklapa u to.

Poceti ponovo. Napomenimo u zagradama: odlučiti šta tačno treba uzeti kao „početak“ pri analizi bilo kog istorijskog procesa nije lak zadatak, jer se uzročno-posledični lanci mogu protezati u prošlost gotovo beskonačno, zbunjujući neopreznog istraživača. U našem slučaju, “početak” će biti Ediacaran biota. kakva je bila?

U ekologiji je uobičajeno razlikovati organizme koji stvaraju okoliš, čija aktivnost određuje strukturu čitavih zajednica. Takvi organizmi se nazivaju edifikatori. Na primjer, u modernom hrastovom šumarku edifikator je hrast, u malom mirnom jezercu može biti leća patka itd. Dakle, u edikarskim morima edifikatori su bili "tepisi" od nitastih algi koji su prekrivali dno - tzv. prostirke (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). Na tim "ćilimima" živjeli su nama već poznati Vendobionti. Većina njih je vodila privržen način života; Kako su se hranili nije sasvim jasno, ali najvjerovatnije - osmotrofno, apsorbirajući otopljene tvari iz vode cijelom površinom tijela. Neke se morske protozoe još uvijek hrane na ovaj način, na primjer, velike - do 20 centimetara! - višejezgarni ksenofiofori, slični džinovskim amebama. Vendobionti bi im mogli biti bliski u svom načinu života.

Postoje i druge verzije. Godine 1986, paleontolog Mark MekMenamin je predložio da su vendobionti ekološki analozi modernih pogonofora, dubokomorskih annelida bez usta i creva. Pogonophorans žive u okeanu na takvim dubinama gdje sunčeva svjetlost ne prodire. Ali postoje topli izvori koji ispuštaju sumporovodik (H 2 S) u vodu. Tijelo pogonofore ispunjeno je simbiotskim bakterijama koje oksidiraju vodonik sulfid u sumpor, a dobivena energija se koristi za fiksiranje ugljičnog dioksida, kao u fotosintezi. Ovaj proces hrani i bakterije i crva u kojima žive. Vendobiontima je bilo jednostavnije: često su živjeli u plitkim vodama, gdje je bilo dovoljno sunčeve svjetlosti za fotosintezu, i lako su se mogli hraniti simbiotičkim jednoćelijskim algama koje su ispunjavale njihova tijela. To je također sasvim realno, postoje moderni crvi i mekušci koji to rade, iako je za njih ovo dodatni izvor hrane. Ali zašto ne bi bio glavni? Svijet Vendobionta, u kojem niko nikoga nije jeo, McMenamin je nazvao „Ediacara baštom“, sa očiglednom komičnom aluzijom na Rajski vrt (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/ 3514512). Veliki nedostatak ove hipoteze je to što ju je još uvijek teško testirati; štoviše, očito se ne može primijeniti na sve vendobionte bez izuzetka - neki od njih su živjeli u moru dublje od nivoa na kojem prodire dovoljno svjetla za fotosintezu ( , 2009, 106, 34, 14438–14443). Ali, na kraju krajeva, u različitim uslovima mogli su drugačije da jedu.

Paradoks je u tome što se koncept “Edijakarskog vrta” čini bliskim istini pod bilo kojom realnom pretpostavkom o načinu ishrane Vendobionta. Ovdje zapravo nije bitno da li su alge živjele u njima ili ne. U edijakarskom svijetu, niko zapravo nikoga nije jeo (osim jednoćelijskih objekata, ali jednoćelijski eukarioti mogu sami proždirati jedni druge). Od suštinske je važnosti da do nekog trenutka u edijakarskim zajednicama nisu postojali samo grabežljivci (koji su se hranili drugim životinjama), već i „bilojedi” (koji bi strugali alge ili ih na drugi način aktivno jeli). Dakle, niko nije zaustavio rast prostirki algi.

Sve se promijenilo kada je povećanje koncentracije kisika u morskoj vodi (sudeći prema geološkim podacima, to se događalo postupno u cijelom Ediacaranu) omogućilo nekim višećelijskim stvorenjima da ubrzaju metabolizam dovoljno da počnu voditi istinski aktivan način života. Pojavile su se "žetve" - velike životinje s lokomotornim sistemom i ustima, koje su se kretale duž prostirki algi i pojele velike površine. Jedan od ovih "berača" bila je poznata Kimberella. U smislu načina života i brzine kretanja, prve životinje koje su jele edijakarske alge najvjerovatnije su ličile na moderne puževe; za nas to izgleda bezazleno, ali "sa stanovišta" stanovnika Edijakarana, pojava takvih stvorenja bila je prava katastrofa. Podloga od algi odmah je prestala da bude neprekidna; životinje su ih ne samo strugale odozgo, već su ih jele i odozdo, svladavši za to prodiranje u zemlju (zoolozi takve radnje obično nazivaju "rudarstvom"). Vendobionti su također patili ovdje, a na kraju Edijakarana jednostavno su nestali.

Od tog trenutka počeo je funkcionirati opći obrazac, koji su ekolozi davno utvrdili i testiran na različite načine, uključujući i direktne eksperimente: u uvjetima pritiska grabežljivaca povećava se raznolikost njegovog plijena u odnosu na zajednicu u kojoj grabežljivaca uopće nema. ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1973, 70, 5, 1486–1489). Ako su ranije bentoske zajednice bile zasićene s vrlo malo dominantnih vrsta algi, sada je ravnoteža urušena i počela je brza evolucija. U međuvremenu se proširio i skup ekoloških niša dostupnih životinjama. Pojavili su se aktivni zemljožderi, prilagođeni stalnom životu u jazbinama, propuštajući dno tlo kroz crijeva i izvlačeći hranjive tvari iz njega; Toliko još živi morskih crva - pješčanih, na primjer. Crvi koji jedu zemlju prvi put su počeli kopati ne samo horizontalne, već i vertikalne prolaze u morskom dnu, uzrokujući obogaćivanje tla kisikom i time dodatno olakšavajući njegovu kolonizaciju drugim životinjama. Ovi događaji su nazvani "revolucijom supstrata" (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today, 2000, 10, 9, 1–7). Dakle, životinje u razvoju ne samo da su zauzele gotove ekološke niše, već su i aktivno stvarale nove, pretvarajući proces u autokatalitički (samoubrzavajući).

Neki stanovnici površine dna počeli su širiti svoje ekološke niše ne prema tlu, već, naprotiv, prema vodenom stupcu. Kao rezultat toga, nastao je zooplankton - zajednica malih životinja suspendiranih u vodi i plutajući s njom. U pravilu se predstavnici zooplanktona hrane filtriranjem vode i filtriranjem iz nje fitoplanktona, odnosno jednoćelijskih algi koje se nalaze u istom vodenom stupcu (bilo ih je već dosta u vrijeme kambrijske eksplozije). Zaista, u ranom kambriju, prvi planktonski filter hranitelji pojavili su se u fosilnom zapisu - granasti rakovi ( Paleobiologija, 1997, 23, 2, 247–262). Branhiopodi, kao i svi rakovi, imaju zglobne udove, prvobitno namijenjene za hodanje po tlu, odnosno po dnu. Stoga je nesumnjivo da su rane faze svoje evolucije proveli na dnu, a planktonskom načinu života okrenuli su se tek kasnije.

Posljedice pojave zooplanktona bile su globalne. Činjenica je da plankterske životinje filtriraju ne samo alge iz vode, već i svaku suspenziju koja može sadržavati barem neke hranjive tvari. To su uglavnom raspršeni ostaci mrtvih organizama. Nakon filtriranja suspenzije i apsorbiranja korisnih molekula iz nje, plankteri (po tome se prvenstveno razlikuju rakovi) pažljivo "pakuju" ostatak u crijevima u guste grudvice - fekalne kuglice, koje brzo tonu i šalju se na dno. Transport peleta suspendovanih materija je najvažniji faktor koji smanjuje zamućenost vode u okeanu. Tako je, nakon pojave planktonskih filter hranilica, voda postala prozirna, svjetlost je prodirala u nju O veća dubina, a koncentracija kisika u njemu se povećava (dio je prethodno utrošen na oksidaciju iste mrtve suspenzije). Prvi faktor je povećao dubinu zone u kojoj je moguća fotosinteza, drugi je poboljšao uslove za bentosku faunu. Prema svim podacima, prozirni, oksigenirani fanerozojski okean oštro se razlikuje od mutnog prekambrijskog okeana ( Geobiologija, 2009, 7, 1, 1–7). Istovremeno se povećala koncentracija kisika u atmosferi. Naravno, u novim uvjetima raznolikost i biljaka i životinja dodatno se povećala. Zatvorena je još jedna autokatalitička petlja.

Dolazak Predatora

Sve životinje o kojima smo do sada govorili bile su, u najširem smislu, “biljojedi”. Jeli su ili fotosintetske organizme, ili, u najgorem slučaju, nečije mrtve ostatke. U isto vrijeme, vlastita biomasa “biljojeda” bila je vrijedan (i do nekog trenutka potpuno netražen) resurs za životinje koje se hrane drugim životinjama, odnosno za grabežljivce. U početku jednostavno nije bilo grabežljivaca. Ali s takvim atributima aktivnog života kao što su nervni sistem, mišići i oralni aparat, njihov izgled je bio samo pitanje vremena. Prvi veliki grabežljivci, koji su već prilično jasno specijalizirani za ishranu drugim višećelijskim životinjama, pojavljuju se prije otprilike 520 miliona godina; ovo su dinokaridi - stvorenja koja dobro plivaju srodna člankonošcima ( Gondwana Research, 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najpoznatiji predstavnik dinokarida je Anomalocaris, vitko, segmentirano stvorenje dugo oko metar sa složenim složenim očima i snažnim zglobnim perioralnim udovima, koji su jasno služili za hvatanje pokretnog plijena. Na samom početku kambrija nije bilo takvih grabežljivaca. Skeletna revolucija je nesumnjivo bila u određenoj mjeri odgovor na njihovu pojavu; promjena hemijskog sastava morske vode samo je olakšala. A pojava skeleta je zauzvrat pokrenula razvoj novih ekoloških niša. Stephen Stanley je sasvim ispravno napisao da su čisto biološki razlozi dovoljni da objasne kambrijsku eksploziju; faktori koji na biosferu djeluju izvana mogu utjecati na brzinu jednog ili drugog procesa, ali svi glavni događaji mogu se objasniti i bez njih. Eksplozija višećelijskog diverziteta životinja bila je prirodni rezultat niza autokatalitičkih procesa pokrenutih pojavom prvih „biljojeda“ (poput Kimberele) i koji se javljaju na nivou zajednica, drugim riječima, ekosistema. Zaista je nemoguće objasniti kambrijsku eksploziju izvan ekologije.

S pojavom grabežljivaca, proces formiranja novih životnih oblika počeo je malo po malo usporavati. Repertoar ekoloških niša je razvijen, gotovo sve su već distribuirane i zauzete. Naravno, širenje zajednica se nastavilo – samo sporije. Na primjer, tek nakon kraja kambrijskog perioda pojavili su se mekušci lopatastih stopala, koji su zauzimali prilično egzotičnu nišu grabežljivaca koji se ukopavaju ( Napredak u biologiji mora, 2002, 42, 137–236). Ali evolucija životinja velikih razmjera nikada više nije dosegla takve razmjere kao na granici Edijakara i Kambrija.

Sa stanovišta istorije događaja, početak kambrijske eksplozije može se smatrati pojavom prvih efikasnih jedača algi (Kimberella), a kraj - pojavom prvih efikasnih grabežljivaca (Anomalocaris). Kimberella se pojavila prije 555 miliona godina, Anomalocaris - prije 520 miliona godina, interval između njih je 35 miliona godina. Ne tako brzo.

Yastrebov S.A.

(“HiZh”, 2016, br. 10)

Vendian prelude

Era Zemlje Snowball završila je prije 635 miliona godina. Započeo je posljednji period proterozoika - Edijakaran (prije 635-542 miliona godina). Sada će nam biti zgodnije računati vrijeme ne u milijardama godina, već u milionima - to jasno pokazuje koliko se događaji ubrzavaju. Iako je, možda, poenta jednostavno u tome da su nam bliže i da je o njima sačuvano više tragova. Ranije se regija Ediacaran zvala Vend, u čast drevnih slavenskih plemena - Venda (od njih je došlo ime grada Venecije). Nažalost, sada je ovo lijepo ime sačuvano samo kao labav sinonim.

Glavni događaj Ediacarana (ne može se ne dodati: s našeg antropocentričnog gledišta) treba nazvati pojavom višećelijskih životinja. Nije lako datirati ovaj događaj. U paleontološkim zapisima Ediacarana ima dovoljno dokaza o prelasku na višećelijsku vrstu životinjskog tipa - međutim, što je ranije, to je kontroverznije („Priroda“, 2014, 516, 7530, 238-241, vidi i članak Aleksandar Markov, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). U drugoj polovini Ediacarana pojavljuju se vendobionti u izobilju - velika, misteriozna stvorenja duga do metar s ravnim tijelom u obliku diska ili lista, koje se sastoji od mnogih sličnih ponavljajućih "segmenata". “Segmenti” su ovdje stavljeni pod navodnike jer segmentacija vendobionta gotovo sigurno nema ništa zajedničko sa segmentacijom pravih metazoana. Termin "vendobionti" skovao je njemački paleontolog Adolf Seilacher, koji je smatrao da su ova stvorenja vrlo poseban oblik života - džinovske višejezgrene ćelije ("Planetary Systems and the Origins of Life", Cambridge University Press, 2007, 193-209 ). Doista, postoji razlog vjerovati da su Vendobionti u mnogo čemu bili bliži ne višećelijskim životinjama, već amebama ili gljivama (usput, obje imaju velike višejezgrene stanice koje nisu neuobičajene). Pokušali su da dostignu veliku veličinu, što je u početku dovelo do uspjeha, ali se završilo neuspjehom: na kraju Ediacarana, vendobionti su izumrli.

S druge strane, moramo uzeti u obzir da su vendobionti bili veoma raznoliki. Nije činjenica da se bar donekle mogu smatrati jednom grupom. Ovo je više evolucijski nivo. I unatoč činjenici da većina vendobionta nije ostavila potomke, moderne životinje mogle su izravno poticati od nekih od njih - na primjer, lamelarnih i ktenofora (“Evolucija i razvoj”, 2011, 13, 5, 408-414). Nema ničeg nevjerovatnog u vezi s edijakarskim korijenima ovih evolucijskih grana.

Najstarija apsolutno neosporna fosilna višećelijska životinja zove se Kimberella quadrata. Ovo je obostrano simetrično stvorenje dugo do 15 centimetara, koje puzi po morskom dnu. Priroda promjena oblika tijela pronađenih kimberela (a ima ih mnogo u različitim dijelovima svijeta), zajedno sa otiscima stopala, ne ostavlja sumnju da su aktivno puzale, istezale, sabijale i savijale pomoć mišića. Karakteristične karakteristike Kimberele su izduženo, ali kompaktno tijelo s nogom (mišićava donja površina) i plaštom (nabor koji graniči s tijelom). Po ovim karakteristikama vrlo je sličan ne bilo kome, već mekušcima (“Palaeontological Journal”, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Vjeruje se da je Kimberella čak imala i radulu – „jezik“ svojstven mekušcima s hitinskim zubima, prilagođen za struganje algi (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Na ovaj ili onaj način, u svakom pogledu ovo je prava višećelijska životinja.

Kimberella je živjela prije 555 miliona godina (Science, 2000, 288, 5467, 841-845). A otprilike u isto vrijeme, prvi put su se pojavili brojni fosilni tragovi životinja koje su jasno aktivno puzale po dnu (“Filozofske transakcije Kraljevskog društva B”, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Treba napomenuti da “prave višećelijske životinje” nije vrlo strog pojam; ovdje je dovoljno složiti se da životinje s mišićima, ustima i crijevima tako nazivamo. Vendobionti, koliko se može suditi, nisu imali ništa od ovoga. Jeli su, u najboljem slučaju, mikroskopske alge, a najvjerovatnije jednostavno tvari otopljene u morskoj vodi (“Trends in Ecology & Evolution”, 2009, 24, 1, 31-40). Tek na kraju Ediacarana pojavila su se višećelijska stvorenja koja su bila u stanju aktivno tražiti plijen i uhvatiti ga u velikim komadima kako bi ga probavila unutra. Vendobionti su bili bespomoćni protiv takvih čudovišta - nije iznenađujuće što je njihovo "zlatno doba" završilo tamo. Počelo je potpuno drugačije doba u istoriji bentoskih zajednica.

"Veliki prasak života"

Godine 1845., veliki škotski geolog Roderick Murchison predložio je da se sva vremena prije početka kambrija nazovu Azoi erom, odnosno bukvalno beživotnim. Ovo ime nije dugo trajalo: već su paleontolozi 19. stoljeća pokazali da postoje tragovi života u debljini prekambrijskih stijena (“The Journal of Geology”, 1927, 35, 8, 734-742). Sada sa sigurnošću znamo da je život na Zemlji postojao tokom većeg dijela prekambrija i možemo datirati mnoge ključne pretkambrijske događaje - na primjer, revoluciju kisika ili pojavu višećelijnosti.

Kambrijska eksplozija se ponekad naziva i "skeletna revolucija". Doista, mnoge grupe životinja koje su se pojavile u ovom trenutku stekle su čvrste kosture, potpuno različite i na različitim osnovama: na primjer, nema doslovno ništa zajedničko između spikula spužve, školjki mekušaca i hitinskih školjki člankonožaca. Takva simultanost nikako ne može biti slučajna. Međutim, „kambrijska eksplozija“ i „skeletna revolucija“ nisu sinonimi. Prvo, nisu sve kambrijske životinje imale tvrde kosture (na primjer, prvi hordati ih nisu imali). Drugo, čak iu pretkambriju ponekad se susreću očigledne skeletne strukture - na primjer, nejasno je kome su pripadale žive cijevi (Priroda, 2006, 2, 37-40). Općenito, koncept "kambrijske eksplozije" je mnogo specifičniji i nije iznenađujuće što moderni autori često govore o tome.

Da li je došlo do eksplozije??

Ali pitanje je: da li se kambrijska eksplozija zaista dogodila? Postoji mišljenje da su se mnoge moderne grupe životinja pojavile u dubokom pretkambriju, ali dugo vremena nisu ostavljale gotovo nikakve fosilne ostatke, pa su stoga paleontološki bile „nevidljive“ („Science“, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science .1206375). Razlozi za to mogu biti različiti: mala veličina životinja, nedostatak čvrstih skeleta ili jednostavno neprikladni fizički uslovi za sahranu. Hipotezu o "dugo skrivenoj prekambrijskoj evoluciji" dobro podržava molekularna sistematika, odnosno poređenje aminokiselinskih i nukleotidnih sekvenci proteina i gena različitih životinja (naravno, modernih - ni proteini ni DNK nisu ostali iz kambrijskih vremena ). Rekonstrukcije napravljene isključivo na osnovu molekularnih podataka često vuku korijene modernih tipova životinja čak ne čak ni do Edijakara, već do prethodnog perioda - Kriogenija („Sistematska biologija“, 2013, 62, 1, 93-109). Tada se ispostavlja da kambrijska eksplozija nije toliko evolucijski događaj koliko artefakt očuvanja. Na prijelazu kambrija, evolucijske grane životinja jednostavno su se „otkrile“, stekavši čvrste kosture i počevši da se zakopavaju u sedimentne slojeve; ali su nastale mnogo ranije.

Međutim, hipoteza o “dugo skrivenoj prekambrijskoj evoluciji” ne podnosi pažljivo testiranje, kada se molekularno biološki podaci objektivno upoređuju korak po korak s paleontološkim podacima (“Current Biology”, 2013, 23, 19, 1889-1895). I ispostavilo se da kambrijska eksplozija uopće nije artefakt. Većina glavnih evolucijskih loza životinja zapravo je nastala u neposrednoj vremenskoj blizini kambrijske granice (dajte ili uzmite nekoliko miliona godina). Postoje i matematički modeli koji potvrđuju da su „debla“ evolucijskih stabala modernih vrsta životinja uronjena u prekambrij morala biti kratka („Filozofske transakcije Kraljevskog društva B“, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb. 2015.0287). Vrijeme njihovog postojanja je nekoliko miliona godina, možda prvih desetina miliona, ali svakako ne stotine. Općenito, u ovom trenutku imamo dovoljno razloga da hipotezu o „dugo skrivenoj pretkambrijskoj evoluciji” smatramo prilično netočnom, a kambrijsku eksploziju realnošću, što, u stvari, proizlazi direktno iz paleontoloških podataka.

Uzroci eksplozije

Istina, "brzo" još uvijek ne znači "odmah". Nove grupe životinja ne pojavljuju se odjednom u punoj snazi, poput glumaca nakon podizanja zavjese. Kambrijska eksplozija, iako veoma sabijena u vremenu, ipak je bila postepena; brzina evolucijskih procesa u njemu može se prilično izmjeriti, a takve studije postoje. Kambrij je trajao otprilike 57 miliona godina (prije 542-485 miliona godina), a na samom početku (prvih šest miliona godina) morska fauna je još uvijek bila prilično siromašna. Nove grupe životinja se tamo pojavljuju vrlo brzo po standardima Zemljine istorije, ali ne odmah.

Kakve je to veze imalo? Za vek i po otkako su naučnici (uključujući Čarlsa Darvina) shvatili misteriju kambrijske eksplozije, predložena su razna objašnjenja za ovaj događaj, od genetskih do kosmičkih. Jedan moderni pregledni članak na ovu temu zove se “Izvan kambrijske eksplozije: od galaksije do genoma” (“Gondwana Research”, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001) . Na primjer, tendencija ka masovnom formiranju mineralnih skeleta - poznata "skeletna revolucija", poznata i kao "biomineralizacija" - na početku kambrija obuhvatila je ne samo široku paletu višećelijskih životinja, već i jednostanične eukariote i neke alge. . To sugerira da je to zbog globalne promjene kemijskog sastava vanjskog okruženja, odnosno u ovom slučaju morske vode. Doista, pokazalo se da se početkom kambrija, iz nekih čisto geoloških razloga, koncentracija kalcija (Ca2+) u morskoj vodi povećala otprilike trostruko – jona koji je potreban za stvaranje čvrstih skeleta kao nijedan drugi (“ Geologija”, 2004, 32, 6, 473-476). Mineralna osnova životinjskih skeleta je najčešće kalcijum karbonat (ljuske mekušaca, iglice i čašice koraljnih polipa, spužve spikule), a ponekad i kalcijum fosfat (kosti kralježnjaka).

U ekologiji je uobičajeno razlikovati organizme koji stvaraju okoliš, čija aktivnost određuje strukturu čitavih zajednica. Takvi organizmi se nazivaju edifikatori.

Na primjer, u modernom hrastovom šumarku edifikator je hrast, u malom mirnom jezercu može biti leća patka itd. Dakle, u edikarskim morima edifikatori su bili "tepisi" od nitastih algi koji su prekrivali dno - tzv. prostirke (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Na tim "ćilimima" živjeli su nama već poznati Vendobionti. Većina njih je vodila privržen način života; Kako su se hranili nije sasvim jasno, ali najvjerovatnije - osmotrofno, apsorbirajući otopljene tvari iz vode cijelom površinom tijela. Neke se morske protozoe još hrane na ovaj način, na primjer velike - do 20 centimetara! - višejezgarni ksenofiofori, slični džinovskim amebama. Vendobionti bi im mogli biti bliski u svom načinu života.

Postoje i druge verzije. Godine 1986, paleontolog Mark MekMenamin je predložio da su vendobionti ekološki analozi modernih pogonofora, dubokomorskih annelida bez usta i creva. Pogonophorans žive u okeanu na takvim dubinama gdje sunčeva svjetlost ne prodire. Ali postoje topli izvori koji ispuštaju sumporovodik (H 2 S) u vodu. Tijelo pogonofore ispunjeno je simbiotskim bakterijama koje oksidiraju vodonik sulfid u sumpor, a dobivena energija se koristi za fiksiranje ugljičnog dioksida, kao u fotosintezi. Ovaj proces hrani i bakterije i crva u kojima žive. Vendobiontima je bilo jednostavnije: često su živjeli u plitkim vodama, gdje je bilo dovoljno sunčeve svjetlosti za fotosintezu, i lako su se mogli hraniti simbiotičkim jednoćelijskim algama koje su ispunjavale njihova tijela. To je također sasvim realno, postoje moderni crvi i mekušci koji to rade, iako je za njih ovo dodatni izvor hrane. Ali zašto ne bi bio glavni? Svijet Vendobionta, u kojem niko nikoga nije jeo, McMenamin je nazvao „vrtom Ediacara“, sa očiglednom komičnom aluzijom na Rajski vrt (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/ 3514512). Veliki nedostatak ove hipoteze je to što ju je još uvijek teško testirati; štoviše, očito se ne može primijeniti na sve vendobionte bez izuzetka - neki od njih su živjeli u moru dublje od nivoa do kojeg prodire dovoljno svjetla za fotosintezu („Proceedings of the National Academy of Sciences USA“, 2009, 106, 34, 14438-14443 ). Ali, na kraju krajeva, u različitim uslovima mogli su drugačije da jedu.

Od tog trenutka počeo je funkcionirati opći obrazac, koji su ekolozi davno utvrdili i testiran na različite načine, uključujući i direktne eksperimente: u uvjetima pritiska grabežljivaca povećava se raznolikost njegovog plijena u odnosu na zajednicu u kojoj grabežljivaca uopće nema. (“Proceedings of the National Academy of Sciences USA”, 1973, 70, 5, 1486-1489). Ako su ranije bentoske zajednice bile zasićene s vrlo malo dominantnih vrsta algi, sada je ravnoteža urušena i počela je brza evolucija. U međuvremenu se proširio i skup ekoloških niša dostupnih životinjama. Pojavili su se aktivni zemljožderi, prilagođeni stalnom životu u jazbinama, propuštajući dno tlo kroz crijeva i izvlačeći hranjive tvari iz njega; Toliko još živi morskih crva - pješčanih, na primjer. Crvi koji jedu zemlju prvi put su počeli kopati ne samo horizontalne, već i vertikalne prolaze u morskom dnu, uzrokujući obogaćivanje tla kisikom i time dodatno olakšavajući njegovu kolonizaciju drugim životinjama. Ovi događaji su nazvani "revolucijom supstrata" (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Dakle, životinje u razvoju ne samo da su zauzele gotove ekološke niše, već su i aktivno stvarale nove, pretvarajući proces u autokatalitički (samoubrzavajući).

Neki stanovnici površine dna počeli su širiti svoje ekološke niše ne prema tlu, već, naprotiv, prema vodenom stupcu. Kao rezultat toga, nastao je zooplankton - zajednica malih životinja suspendiranih u vodi i plutajući s njom. U pravilu se predstavnici zooplanktona hrane filtriranjem vode i filtriranjem iz nje fitoplanktona, odnosno jednoćelijskih algi koje se nalaze u istom vodenom stupcu (bilo ih je već dosta u vrijeme kambrijske eksplozije). Zaista, u ranom kambriju, prvi planktonski filter hranitelji pojavili su se u fosilnom zapisu - granopodi (“Paleobiologija”, 1997, 23, 2, 247-262). Branhiopodi, kao i svi rakovi, imaju zglobne udove, prvobitno namijenjene za hodanje po tlu, odnosno po dnu. Stoga je nesumnjivo da su rane faze svoje evolucije proveli na dnu, a planktonskom načinu života okrenuli su se tek kasnije.

Posljedice pojave zooplanktona bile su globalne. Činjenica je da plankterske životinje filtriraju ne samo alge iz vode, već i svaku suspenziju koja može sadržavati barem neke hranjive tvari. To su uglavnom raspršeni ostaci mrtvih organizama. Nakon filtriranja suspenzije i apsorbiranja korisnih molekula iz nje, plankteri (po tome se prvenstveno razlikuju rakovi) pažljivo "pakuju" ostatak u crijevima u guste grudvice - fekalne kuglice, koje brzo tonu i šalju se na dno. Transport peleta suspendovanih materija je najvažniji faktor koji smanjuje zamućenost vode u okeanu. Tako je, nakon pojave planktonskih filter hranilica, voda postala prozirna, svjetlost je prodirala u nju na veću dubinu, a koncentracija kisika u njoj se povećala (dio je prethodno utrošen na oksidaciju iste mrtve suspenzije). Prvi faktor je povećao dubinu zone u kojoj je moguća fotosinteza, drugi je poboljšao uslove za bentosku faunu. Prema svim podacima, prozirni, oksigenirani fanerozojski okean oštro se razlikuje od mutnog prekambrijskog okeana (Geobiology, 2009, 7, 1, 1-7). Istovremeno se povećala koncentracija kisika u atmosferi. Naravno, u novim uvjetima raznolikost i biljaka i životinja dodatno se povećala. Zatvorena je još jedna autokatalitička petlja.

Dolazak Predatora

Sve životinje o kojima smo do sada govorili bile su, u najširem smislu, “biljojedi”. Jeli su ili fotosintetske organizme, ili, u najgorem slučaju, nečije mrtve ostatke. U isto vrijeme, vlastita biomasa “biljojeda” bila je vrijedan (i do nekog trenutka potpuno netražen) resurs za životinje koje se hrane drugim životinjama, odnosno za grabežljivce. U početku jednostavno nije bilo grabežljivaca. Ali s takvim atributima aktivnog života kao što su nervni sistem, mišići i oralni aparat, njihov izgled je bio samo pitanje vremena. Prvi veliki grabežljivci, koji su već prilično jasno specijalizirani za ishranu drugim višećelijskim životinjama, pojavljuju se prije otprilike 520 miliona godina; to su dinokaridi - snažna plivačka bića srodna člankonošcima (Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najpoznatiji predstavnik dinokarida je Anomalocaris, vitko, segmentirano stvorenje dugo oko metar sa složenim složenim očima i snažnim zglobnim perioralnim udovima, koji su jasno služili za hvatanje pokretnog plijena. Na samom početku kambrija nije bilo takvih grabežljivaca. Skeletna revolucija je nesumnjivo bila u određenoj mjeri odgovor na njihovu pojavu; promjena hemijskog sastava morske vode samo je olakšala. A pojava skeleta je zauzvrat pokrenula razvoj novih ekoloških niša. Stephen Stanley je sasvim ispravno napisao da su čisto biološki razlozi dovoljni da objasne kambrijsku eksploziju; faktori koji na biosferu djeluju izvana mogu utjecati na brzinu jednog ili drugog procesa, ali svi glavni događaji mogu se objasniti i bez njih. Eksplozija višećelijskog diverziteta životinja bila je prirodni rezultat niza autokatalitičkih procesa pokrenutih pojavom prvih „biljojeda“ (poput Kimberele) i koji se javljaju na nivou zajednica, drugim riječima, ekosistema. Zaista je nemoguće objasniti kambrijsku eksploziju izvan ekologije.

S pojavom grabežljivaca, proces formiranja novih životnih oblika počeo je malo po malo usporavati. Repertoar ekoloških niša je razvijen, gotovo sve su već distribuirane i zauzete. Naravno, širenje zajednica se nastavilo – samo sporije. Na primjer, tek nakon kraja kambrijskog perioda pojavili su se lopatasti mekušci, koji su zauzeli prilično egzotičnu nišu grabežljivaca koji se ukopavaju (“Napredak u biologiji mora”, 2002, 42, 137-236). Ali evolucija životinja velikih razmjera nikada više nije dosegla takve razmjere kao na granici Edijakara i Kambrija.