Причины кембрийского взрыва. Докембрийские следы многоклеточных. Возможные причины «взрыва. Кембрийский взрыв

21.09.2019

Что во многом связано с фиксацией нового типа отношений в природе: «хищник - жертва» . Собственно, первые достоверные следы хищничества известны ещё из позднего эдиакарского периода, к этому же времени относится и появление в палеонтологической летописи первых живых организмов с минерализованным наружным скелетом, предназначенным для защиты (рифообразующие клаудины) . Однако в кембрии эти новые принципы взаимоотношений между животными распространяются повсеместно, на их основе начинают строиться все основные экосистемы. В результате начинается новый виток эволюции, связанный с выработкой приспособлений к хищничеству и защите от хищников. В частности, значительное развитие получают органы чувств - у многих животных появляются довольно совершенные глаза (например, у аномалокариса и опабинии) и мозг .

Термин «взрыв» был введён до открытия докембрийских хайнаньской и эдиакарской биот , по мнению некоторых учёных являющихся связующими звеньями [ ] между наиболее примитивными многоклеточными живыми организмами, известными начиная с палеопротерозоя (например, франсвильская биота), и уже достаточно сложно организованными кембрийскими [ ] . Однако установление прямого родства между отдельными группами докембрийских и кембрийских организмов всё ещё весьма проблематично. В некоторых местах ископаемые эдиакарского типа обнаруживаются ещё вплоть до середины кембрия (510-500 млн лет назад), то есть, докембрийские экосистемы продолжали существовать спустя десятки миллионов лет после «взрыва», соседствуя с типичной кембрийской фауной, подобной фауне сланцев Бёрджесс .

Первооткрывателем кембрийского взрыва был Родерик Мурчисон . Изучая окаменелости древних эпох, обнаруженные в соответствующих отложениях, он обнаружил, что слои этих отложений разделены резкой границей. Ниже этой границы они крайне бедны биологическими останками и демонстрируют повсеместное распространение одних лишь простейших одноклеточных организмов - бактерий и водорослей, а затем, начиная с кембрийской эпохи, около 550 миллионов лет назад, внезапно обзаводятся невиданным богатством новых биологических форм .

В целом ранняя проблематика «кембрийского взрыва» состояла в попытках объяснить внезапное появление окаменелостей на нижней границе кембрия и их отсутствие в более древних отложениях - как свидетельствах существования или несуществования жизни в предшествующий период истории Земли .

Современный интерес к данной теме был подогрет работой Гарри Уиттингтона (англ. ) и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали ряд окаменелостей из сланцев Бёрджесс и заключили, что большинство из них являются останками организмов, принципиально отличных от любых ныне существующих животных (см. вендобионты) . Ставшая популярной работа Стивена Гулда «Удивительная жизнь» открыла эту тему для широкой публики и вновь сделала актуальной проблему существования и природы кембрийского взрыва. Хотя и существенно расходясь в деталях, как Уиттингтон, так и Гулд предположили, что все современные типы животного царства возникли на границе кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Некоторые исследования (в том числе непрямые ), как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечают, что некоторые, предположительно сложные животные (например Кимберелла ) могли возникнуть и до начала кембрия.

По результатам исследований 1996 года были сделаны следующие выводы:

Более позднее исследование 1998 года обнаружило пробелы в работе 1996 года. Согласно новым данным, первичноротые отделились от вторичноротых позднее - около 670 млн лет назад, а хордовые (предки птиц , рыб и зверей) отделились от иглокожих (предки морских звёзд) около 600 млн.лет назад.

Анализ, проведённый в 2003 году , привёл к заключению, что первичноротые и вторичноротые разошлись ещё позднее - 582 ± 112 млн лет назад.

Исследование, опубликованное в апреле 2004 , привело авторов к выводу, что последний общий предок билатеральных животных возник в интервале от 656 до 573 млн назад (в самом начале эдиакарского периода).

В исследовании ноября 2004 года делается вывод, что все три предыдущих результата были ошибочны и что первичноротые и вторичноротые разошлись гораздо раньше - между 976 ± 190 млн лет назад.

Несмотря на то, что изначально кембрийские ископаемые обнаружились в Уэльсe (Кембрийские горы , Великобритания), существует четыре основных источника кембрийских находок: Сланцы Бёрджес (Британская Колумбия , Канада), Сириус Пассет (Гренландия), Маотяньшаньские сланцы (Юньнань , Китай) , (Швеция) .

В кембрийском периоде основная жизнь была сосредоточена в морях. Самые известные обитатели кембрийских морей это донные хищные панцирные трилобиты , которые обнаруживаются в отложениях, датируемых возрастом 530 млн лет. Длина их тела доходила до 1 метра. Они относились к типу членистоногих (родственники насекомых, раков и пауков). К этому типу также относят марреллу . Самым большим морским членистоногим (до 2 м в длину) считается охотник на трилобитов Аномалокарис , которого относят к классу динокаридов («ужасных креветок»). Также в кембрийских морях обитала гусеницеобразная Галлюцигения и Опабиния . Наиболее странными организмами были Pambdelurion и Kerygmachela . Их длинное тело, состоящее из мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами . При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могут быть жабрами . Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими . Не менее загадочны рыбообразные Ветуликолии , которых также по некоторым особенностям строения сближают с членистоногими. В результате кембрийского взрыва появились первые ракообразные (Ercaia )

Ещё одним знаменательным представителем кембрийских морей были Бесчелюстные червеобразные рыбки Хайкоуихтис и Пикайя (предки миног), принадлежащие по биологической классификации к «нашему» типу хордовых

Кембрийская фауна широко представлена ракушками, создателями которых были как моллюски , так и плеченогие . Среди них особенно выделяются хиолиты . Они получили известность как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils ) .

Весьма загадочна небольшая виваксия , которая имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшаяся только у моллюсков . Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям .

Последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трёхслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах возле этих ископаемых позволяет предположить моллюскоподобный же метод питания (555 млн.лет назад). Если же предположить, что Vernanimalcula (англ.) имела трёхслойный билатеральный целом , это отодвигает возникновение сложных животных ещё на 25-50 млн.лет назад. Обнаружение отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце эдиакарского периода. Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине эдиакарского периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеющими кожно-мускульный мешок .

Задолго до этого длительный закат строматолитов (начавшийся около 1,25 млрд лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для их «обгрызания» . Рост же изобилия и разнообразия шипов у акритархов в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно крупные для того, чтобы такая защита была необходима. На другом конце временной шкалы, относящейся к кембрийскому взрыву, нужно отметить отсутствие в палеонтологической летописи ряда основных типов нынешней фауны вплоть до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем - вплоть до ордовика . Тем не менее, подавляющая часть современных типов впервые [ ] появилась в кембрии (за исключением моллюсков , иглокожих и членистоногих , возможно, возникших в эдиакарский период). Либо просто увеличилось количество видов, оставляющих явные следы в палеонтологической летописи, предки которых существовали в докембрии, но их остатки до нас не дошли, либо ещё не найдены. [ ]

При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз - некоторые современно выглядящие [прояснить (не указан комментарий) ] животные, например раннекембрийские ракообразные [ ] , трилобиты [ ] и иглокожие , находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков. Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью. [ ]

Несмотря на то, что довольно сложные трёхслойные животные существовали (возможно, задолго) до кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные - как содержащийся в воздухе, так и растворённый в воде - является продуктом миллиардов лет фотосинтеза , главным образом - микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (лёгких и жабр у наиболее сложных животных; кожи - у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период. Однако дальнейший рост концентрации кислорода (между эдиакарским и кембрийским периодами) мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ (таких как коллаген), необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе - используемых для хищничества и защиты от него.

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое (включая ранний эдиакарский период) Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане - его растворимость в морской воде растёт почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.

В отложениях на границе докембрия и кембрия наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним - необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13 C/ 12 C в течение всего раннего кембрия.

Многие учёные предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия. . Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана . Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект , сопровождающийся различными экологическими катастрофами . Подобная картина (резкое падение соотношения 13 C/ 12 C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе , когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания .

Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли 13 C/ 12 C в раннем кембрии представляет высвобождение метана, которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводило к росту морфологического разнообразия.

Отпечаток кимбереллы - эдиакарского организма, предположительно имевшего билатеральную симметрию. Иногда считается примитивным моллюском с неминерализованной органической раковиной.

Хокс-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы , что приведёт к формированию глаза - но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие сходного набора хокс-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов (раз одни и те же хокс-гены могут управлять формированием столь разных структур, как глаза человека и насекомого). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия - как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же хокс-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд организмов эдиакарской фауны, например кимберелла , возможно, имел билатеральное строение тела, насколько это позволяют судить их отпечатки. Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для объяснения «взрыва» необходимы какие-то дополнительные причины.

При этом для большинства организмов эдиакарской биоты (так называемых вендобионтов) была характерна либо радиальная (Arkarua , «диски»), либо не встречающаяся у ныне живущих групп скользящая симметрия , при которой правые и левые сегменты тела смещены друг относительно друга (наподобие двух половинок застежки-молнии), либо же определить характер симметрии на имеющемся палеонтологическом материале затруднительно ( (примером такого эффекта служит конвеевская игра «Жизнь» , где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, действующими по исключительно простым правилам). Возможное появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень примитивных и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более далёкого [ ] скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Лишь с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещивающиеся с другими. Пример современных существ такого рода - кораллы .

Некоторые учёные предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов - из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад , а их дальнейшая эволюция идёт на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов , причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось. Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов (напоминавших современную мокрицу) сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты.

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жёстких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертв в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников - поскольку, в отличие от жертвы, хищник имеет шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» - хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью). и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад - задолго до «взрыва».

Геохимические наблюдения чётко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (планктон средних размеров, различимый невооружённым глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон - планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения - они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.

Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва - почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.

Возникли на границе кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Однако другие исследования, как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечали, что сложные животные, сходные с современными видами, возникли задолго до начала кембрия. В любом случае, многочисленные свидетельства в пользу существования жизни задолго до кембрия сняли с повестки дня вопрос о «кембрийском взрыве», как феномене внезапного возникновения жизни.

Вопрос же о причинах и механизмах очередного роста сложности и разнообразия форм жизни на границе кембрия, не являющихся потомками исчезнувших хайнаньской и вендской биот , остаётся открытым. На сегодняшний день проблематика «кембрийского взрыва» сосредоточена на двух ключевых вопросах:

действительно ли в раннем кембрии произошёл «взрывной» рост разнообразия и сложности организмов, и
что могло послужить причиной столь быстрой эволюции.

Источники информации

Построение точной хронологии событий на границе между докембрием и ранним кембрием представляет значительную трудность. В силу этого описания последовательности и взаимосвязи тех или иных явлений в рамках обсуждения кембрийского взрыва следует рассматривать с определённой осторожностью.

Помимо проблем с датировкой, изучение событий на границе кембрия затруднено нехваткой самого палеонтологического материала. К сожалению, чем дальше отстоит от нас исследуемый период, тем менее доступны для изучения его окаменелости. Среди прочего, причинами этого являются:

Останки живых организмов

Наряду с окаменелостями, кембрийские отложения содержат необычно высокое число месторождений, сохранивших отпечатки мягких частей тел различных организмов. Такие отпечатки позволяют детально изучить животных, которые не сохраняются в виде окаменелостей, а также внутреннее устройство и функционирование организмов, которые обычно представлены только раковинами, шипами, когтями и т. д.

В кембрии наиболее важными месторождениями являются: раннекембрийские

среднекембрийские

и верхнекембрийское месторождение

Орстен (Швеция).

Хотя все эти месторождения превосходно сохранили анатомические детали организмов, и они далеки от совершенства. Большая часть кембрийской фауны, возможно, вообще в них не представлена, поскольку месторождения формировались в специфических условиях (оползнях или вулканическом пепле, очень быстро сохранявших мягкие части тел). Вдобавок к этому, известные месторождения покрывают лишь ограниченный период кембрия и не затрагивают важнейшее время непосредственно перед его началом. Поскольку хорошо сохранившиеся захоронения вообще редки, а месторождения окаменелостей - крайне редки, весьма маловероятно, что в них представлены все типы существовавших организмов.

Окаменелые следы, оставленные живыми организмами

Окаменелые следы состоят, главным образом, из дорожек и норок, оставленных на морском дне. Такие следы крайне важны, поскольку они предоставляют исследователю данные об организмах, чьи тела не сохранились в окаменелостях. Зачастую только они позволяют изучить организмы, относящиеся к периоду, от которого не сохранились останки животных, способных оставить такие следы. Хотя точное соотнесение следов с оставившими их организмами, как правило, невозможно, следы могут служить наиболее ранним доказательством существования относительно сложных животных (подобных, например, дождевым червям).

Геохимические наблюдения

В геологических породах, относящихся к нижней границе кембрия и его началу, отмечены сильные колебания изотопного состава трех элементов - стронция (87 Sr/ 86 Sr), серы (34 S/ 32 S) и углерода (13 C/ 12 C).

Массовое вымирание . Массовые вымирания организмов должны непосредственно повышать долю изотопа 12 C в составе отложений и таким образом уменьшать соотношение 13 C/ 12 C. Следующее за вымиранием падение продуктивности «биологического насоса» вновь снижает концентрацию 12 C в геологических породах.
Высвобождение метана . В вечной мерзлоте и на континентальном шельфе вырабатываемые бактериями молекулы метана удерживаются в «клетке» из молекул воды, формируя смесь, называемую клатрат метана . Будучи произведен живыми организмами, этот метан обогащен изотопом 12 C. По мере роста температуры или падения атмосферного давления, клатраты распадаются. Подобный распад высвобождает в атмосферу запасенный метан, обогащенный углеродом-12. В атмосфере метан преобразуется в диоксид углерода и воду, причем диоксид углерода взаимодействует с минералами, формируя углеродсодержащие породы с избытком углерода-12. В результате изотопный состав геологических отложений смещается в сторону 12 C.

Сравнительная анатомия

Кладистика - это метод построения «эволюционного дерева» организмов, чаще всего - путем сопоставления их анатомического строения. При помощи такого анализа можно сопоставлять между собой как современные, так и ископаемые организмы для установления хода их эволюции. В ряде случаев можно заключить, что группа A должна была появиться раньше групп B и C, поскольку те имеют больше сходства между собой, чем с A. Сам по себе (без соотнесения с данными палеонтологических раскопок) этот метод ничего не говорит о времени, когда происходили изменения, однако он способен восстанавливать последовательности эволюционного развития организмов.

Молекулярная филогенетика

Палеонтологические свидетельства

В этом разделе основные свидетельства упорядочены по времени формирования тех отложений, в которых они были обнаружены, поскольку датировка является центральным вопросом при изучении кембрийского взрыва. При этом следует помнить о неоднозначности хронологии ископаемых, относящихся к этому периоду.

Обзор находок начинается со времени, задолго предшествующего кембрию, и заканчивается в раннем ордовике, поскольку существует мнение, что формирование основных типов современной фауны началось до и закончилось после кембрия.

Данные молекулярной филогенетики (1,2 - 0,5 млрд лет)

До сих пор продолжаются дебаты относительно хронологической интерпретации данных молекулярной филогенетики:

В любом случае, данные молекулярной филогенетики говорят о том, что формирование основных типов животных было весьма длительным процессом, далеко выходящим за рамки 10 млн лет (около 543-533 млн лет назад) «кембрийского взрыва».

Докембрийские следы многоклеточных

Существуют как косвенные, так и прямые палеонтологические свидетельства того, что многоклеточные организмы впервые возникли задолго до начала кембрия.

Упадок бактериальных матов (1,25 млрд лет)

Докембрийский строматолит

Современные строматолиты. Западная Австралия.

Строматолиты составляют важную часть окаменелостей, начиная со времени около 3 млрд лет назад. Их расцвет приходится на период в 1,25 млрд.лет назад, после чего они стали приходить в упадок (как в общей численности, так и в разнообразии). К началу кембрия такое сокращение составило уже около 20 %.

Наиболее распространенным объяснением упадка является предположение о том, что микроорганизмы, входящие в состав бактериальных матов, стали жертвами поедания («обгрызания строматолитов») со стороны других живых организмов (что должно свидетельствовать о существовании довольно сложных хищников уже около 1 млрд лет назад). Это предположение подтверждается наблюдаемыми антикорреляциями между разнообразием и численностью строматолитов - с одной стороны и богатством морской фауны - с другой. Так, повторный упадок строматолитов пришёлся на поздний ордовик - сразу после очередной «вспышки» разнообразия и численности морской фауны. В ходе ордовикско-силурийского и пермско-триасового вымираний вновь наблюдалось восстановление строматолитов - с последующими упадками по мере восстановления морской фауны.

Развитие средств защиты у акритархов. Раннее хищничество (1 млрд лет)

Акритархи - это окаменелые остатки ископаемых неопределенной природы, как правило - оболочки цист одноклеточных и многоклеточных водорослей . Впервые они обнаруживаются в отложениях, датируемых временем 2 млрд лет назад.

Около 1 млрд лет назад произошёл резкий рост в их численности, разнообразии, размерах, анатомической сложности и, особенно, в количестве и видах колючек. Численность архитархов резко сократилась в ходе глобального оледенения , однако впоследствии восстановилась с достижением максимального разнообразия уже в палеозое .

Их исключительно колючие формы, относящиеся к периоду 1 млрд лет назад, могут свидетельствовать о существовании уже тогда хищников, достаточно крупных, чтобы раздавливать их или заглатывать целиком. Другие группы небольших организмов неопротерозоя также имеют те или иные средства защиты от хищников.

Следы, оставленные многоклеточными организмами (1 млрд лет)

В Индии в составе отложений, датируемых 1 млрд лет назад, обнаружены окаменелости, которые могут быть следами организмов, двигавшихся через и сквозь мягкие породы. Найденные следы оставлены, очевидно, непосредственно под слоем цианобактериальных матов , покрывавших морское дно. Исследователи заключили, что следы обязаны своим появлением перистальтике трехслойных многоклеточных размером до 5 мм - иными словами, животными, чей диаметр был сравним с диаметром земляных червей, и возможно, имевшими целом . Другие исследователи считают, что эти и подобные им находки старше 600 млн лет, были оставлены не живыми организмами, а физическими процессами.

Многоклеточные эмбрионы из Доушаньто (632-550 млн лет)

Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580-550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто - не что иное, как покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных . Более того, стало ясно, что часть акритархов, обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют оболочки таких эмбрионов

Другое ископаемое из Доушаньто - Vernanimalcula (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) - рассматривается рядом ученых как останки трехслойного билатерального организма, имевшего целом , то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски . Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых , поскольку все 10 найденных образцов Vernanimalcula имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.

В наиболее поздних отложениях Доушаньто также обнаружено резкое падение соотношения изотопов углерода 13 C/ 12 C. Хотя это изменение является общемировым, оно не совпадает по времени с другими крупными событиями, такими как массовые вымирания . Возможное объяснение состоит в «цепной реакции» взаимосвязанной эволюции организмов и изменений химического состава морской воды. Многоклеточные организмы, активно поглощая углерод из воды, могли способствовать росту концентрации кислорода, растворенного в морской воде, в свою очередь, обеспечивая появление новых многоклеточных (таких как Namapoikia ).

Эдиакарская фауна (610-543 млн лет)

Сприггина

Многоклеточные ископаемые животные эдиакарского периода были впервые обнаружены в местонахождении Эдиакарские холмы в Австралии, а затем и в отложениях из других регинов: Чарнвудский лес (Англия) и полуостров Авалон (Канада). Эти ископаемые имеют возраст 610-543 млн лет (эдиакарский период предшествует кембрийскому). Большая их часть имела размеры в несколько сантиметров и была существенно крупнее своих предшественников. Многие из этих организмов не имеют аналогов ни с одним из видов, обитавших до или после эдиакарского периода. Высказывались предположения, что наиболее «странные» представители эдиакарской фауны должны быть отнесены к отдельному царству - «Вендобионты» (Vendozoa). Именно к их числу относится чарния - наиболее древняя из находок эдиакарского периода (возраст - 580 млн лет).

Однако некоторые эдиакарские организмы могут оказаться предшественниками более поздней фауны:

Отверстия в раковинах Cloudina . Отбор в системе «хищник-жертва»

В ряде мест до 20 % окаменелостей Cloudina содержат отверстия диаметром от 15 до 400 мкм, оставленные хищниками. Некоторые Cloudina были повреждены несколько раз, что говорит об их способности переживать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожие с Cloudina ископаемые Sinotubulites , обнаруживаемые в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже в эдиакарском периоде эволюционного отбора размерных классов, а также специализации жертв в ответ на хищничество, рассматриваемой как одна из причин кембрийского взрыва.

Рост разнообразия следов, оставленных организмами (565-543 млн лет)

Наиболее ранние эдиакарские ископаемые, относящиеся ко времени 610-600 млн.лет назад, содержали только следы, оставленные стрекающими . Около 565 млн лет назад появляются более сложные следы. Чтобы их оставить, организмам требовался кожномускульный мешок , а их общее строение - быть сложнее, чем у стрекающих или плоских червей .

Непосредственно перед началом кембрия (около 543 млн лет назад) возникает множество новых следов, включая вертикальные норки Diplocraterion и Skolithos ), а также следы возможных членистоногих (Cruziana и Rusophycus ). Вертикальные норки свидетельствуют о том, что червеподобные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Следы же Cruziana и Rusophycus говорят о существовании у непосредственных предшественников членистоногих экзоскелета , хотя возможно и не столь жесткого, как впоследствии.

Кембрийские ископаемые

Раковинная фауна (543-533 млн лет)

Ископаемые, известные как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils ), были обнаружены в разных частях света и датируются концом венда (немакит-далдынский ярус) и первыми 10 млн лет с начала кембрия (томмотский ярус). К ним относится весьма разнообразная коллекция ископаемых: иглы, склериты (пластинки брони), трубки, археоциаты (группа губок или близких к ним животных), а также небольшие раковины, весьма напоминающие брахиопод и улиткоподобных моллюсков , хотя и очень маленьких (1-2 мм в длину).

Раннекембрийские трилобиты и иглокожие (530 млн лет)

Фауна Сириус Пассет (527 млн лет)

Наиболее распространенными ископаемыми гренландского захоронения Сириус Пассет являются членистоногие. Также имеется некоторое число организмов с твердыми (минерализованными) частями тела: трилобиты , хиолиты , губки , брахиоподы . Полностью отсутствуют иглокожие и моллюски .

Наиболее странными организмами Сириус Пассет были Pambdelurion и Kerygmachela . Их длинное тело, состоящее их мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами . При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могут быть жабрами . Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими .

Чэнцзянская фауна (525-520 млн лет)

Haikouichthys - реконструкция

Аномалокарис - реконструкция

Hallucigenia - реконструкция

Эта фауна описана из нескольких мест обнаружения окаменелостей в уезде Чэнцзян (городской округ Юйси , провинция Юньнань , Китай). Наиболее важным является Maotianshan shale - захоронение, в котором очень хорошо представлены окаменелости мягкотелых животных. Чэнцзянская фауна относится к периоду 525-520 млн лет назад - середине раннего кембрия, на несколько миллионов лет позднее Sirius Passet и, по меньшей мере, на 10 млн лет раньше сланцев Бёрджес.

В окаменелостях обнаружены части тела древнейших хордовых (тип, к которому относятся все позвоночные):

В этих же отложениях найдены представители групп, близких к членистоногим:

Вероятно, эти организмы относятся к группе Lobopodia , к которой из современных групп принадлежат онихофоры .

Около половины чэнцзянских ископаемых являются членистоногими , часть которых обладала твердым, минерализованным экзоскелетом , как и большинство более поздних морских членистоногих. Лишь 3 % организмов обладали твердыми панцирями (в основном - трилобиты). Здесь также обнаружены представители многих других типов животных :

Приапулиды (роющие морские черви - засадные хищники);
Щетинкочелюстные (морские беспозвоночные, входящие в состав планктона);
Гребневики (кишечнополостные, внешне похожие на медуз);
Иглокожие (морские звезды , морские огурцы и т. п.),
Хиолиты (загадочные животные, имевшие маленькие конические раковины),

Раннекембрийские ракообразные (520 млн лет)

Сланцы Бёрджес (515 млн лет)

Основная статья: Бёрджес-Шейл

Marrella

Pikaia - реконструкция

Сланцы Бёрджес - первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтоном и его коллегами в 1970-х, лег в основу книги Гулда «Удивительная жизнь», открывшей кембрийский взрыв для широкой публики.

Среди ископаемых сланцев Бёрджес наиболее распространены членистоногие , однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:

Opabinia - реконструкция

Wiwaxia - реконструкция

Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:

Возникновение новых экосистем и типов после кембрия

Из-за крупного вымирания на границе кембрия и ордовика типичные для палеозоя морские экосистемы сформировались лишь в ходе последующего восстановления морской фауны. Наиболее ранние ископаемые, относящиеся к мшанкам , также впервые обнаруживаются в ордовикском периоде - много позже «кембрийского взрыва».

Выводы

Длительный процесс возникновения многоклеточных

Во времена Дарвина все, что было известно об ископаемых останках, позволяло предположить, что основные типы многоклеточных возникли и сформировались в течение всего нескольких миллионов лет - от раннего до среднего кембрия. Вплоть до 1980-х годов эти представления ещё оставались в силе.

Однако последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трехслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах возле этих ископаемых позволяет предположить моллюскоподобный же метод питания (555 млн.лет назад). Если же предположить, что Vernanimalcula имела трехслойный билатеральный целом , это отодвигает возникновение сложных животных ещё на 25-50 млн.лет назад. Обнаружение отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце эдиакарского периода. Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине эдиакарского периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеющими кожномускульный мешок.

Таким образом, на сегодня опровергнута точка зрения, согласно которой животные «современного» уровня сложности (сравнимого с ныне живущими беспозвоночными) возникли в течение всего нескольких миллионов лет раннего кембрия. Тем не менее, подавляющая часть современных типов впервые появилась в кембрии (за исключением моллюсков , иглокожих и членистоногих , возможно, возникших в эдиакарский период). Кроме того, взрывной рост таксономического разнообразия также наблюдался в начале кембрия.

«Взрыв» таксономического разнообразия в раннем кембрии

«Таксономическое разнообразие» означает количество организмов, существенно различающихся по своему строению. В то же время «морфологическое разнообразие» означает общее число видов и ничего не говорит о числе базовых «дизайнов» (возможно множество вариаций небольшого количества основных типов анатомического строения). Нет сомнений, что именно таксономическое разнообразие резко возросло в раннем кембрии и сохранялось на этом уровне в течение всего периода - мы можем обнаружить современно выглядящих животных (таких как ракообразные , иглокожие , и рыбы) почти в одно и то же время, а зачастую - и в общих захоронениях с организмами типа аномалокариса и Halkieria , которые считаются «дядями» или «пра-дядями» современных видов.

При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз - некоторые современно выглядящие животные, например раннекембрийские ракообразные , трилобиты и иглокожие , находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков. Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью.

Возможные причины «взрыва»

Несмотря на то что довольно сложные трехслойные животные существовали до (а возможно, задолго до) кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Изменения окружающей среды

Рост концентрации кислорода

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные - как содержащийся в воздухе, так и растворенный в воде - является продуктом миллиардов лет фотосинтеза , главным образом - микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (легких и жабр у наиболее сложных животных; кожи - у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Земля-снежок (Snowball Earth)

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане - его растворимость в морской воде растет почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.

Флуктуации изотопного состава углерода

В отложениях на границе эдиакарского и кембрийского периодов наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним - необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13 C/ 12 C в течение всего раннего кембрия.

Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия. . Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана. Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект , сопровождающийся различными экологическими катастрофами . Подобная картина (резкое падение соотношения 13 C/ 12 C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе , когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания .

Однако довольно трудно объяснить, как массовое вымирание могло вызвать резкий рост таксономического и морфологического разнообразия. Хотя массовые вымирания, такие как пермское и мел-палеогеновое , приводили к последующему росту численности отдельных видов от несущественной до «доминирующей», однако в обоих случаях экологические ниши замещались хотя и другими, но столь же сложными организмами. При этом скачкообразного роста таксономического или морфологического разнообразия в новой экосистеме не наблюдалось.

Объяснения на основе развития организмов

В основе ряда теорий лежит та идея, что относительно малые изменения в способе, которым животные развиваются из эмбриона во взрослый организм, могут привести к резким изменениям формы тела.

Возникновение системы билатерального развития

Hox-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы , что приведет к формированию глаза - но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие сходного набора Hox-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов (раз одни и те же Hox-гены могут управлять формированием столь разных структур, как глаза человека и насекомого). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия - как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же Hox-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд вендобионтов (например, кимберелла , сприггина или Arkarua ), возможно, имел билатеральное строение тела (по мнению ряда ученых , это не так - симметрия вендобионтов не билатеральная, а скользящая , что принципиально отличает их от большинства других организмов). Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для его объяснения необходимы какие-то дополнительные причины.

Развитие полового размножения

Организмы, не использующие половое размножение, изменяются очень слабо. У большинства организмов, имеющих половое размножение , потомок получает примерно по 50 % своих генов от каждого родителя. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способен породить множество вариаций строения и формы тела. Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы (примером такого эффекта служит конвеевская игра «Жизнь» , где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, действующими по исключительно простым правилам). Возможное появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень примитивных и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более далёкого скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Лишь с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещивающиеся с другими. Пример современных существ такого рода - кораллы .

Колея развития

Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов - из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад , а их дальнейшая эволюция идет на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.

Экологические объяснения

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).

«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертвы в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников - поскольку, в отличие от жертвы, они имеют шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» - хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью).

Однако имеются свидетельства (например - окаменелости колючих акритархов, а также отверстия, проделанные в оболочке клаудинид) того, что хищничество присутствовало задолго до начала кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.

Появление фитофагов

Стэнли (1973) предположил, что появление 700 млн.лет назад простейших (одноклеточных эукариот), «обгладывающих» микробные маты , крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад - задолго до «взрыва».

Рост размеров и разнообразия планктона

Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (планктон средних размеров, различимый невооруженным глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон - планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения - они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.

Множество пустых ниш

Джеймс Валентайн (James W. Valentine) в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую (или вовсе не встречают) конкуренцию за ту экологическую нишу , на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.

Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы - из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.

Примечания

Darwin, C. On the Origin of Species by Natural Selection. - London, United Kingdom: Murray, 1859. - P. 315–316.
Walcott, C. D. Cambrian Geology and Paleontology // Smithsonian Miscellaneous Collections . - 1914. - Т. 57. - P. 14.
Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation // The Burgess Shale. - Yale University Press, 1985.
Gould, S. J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. - New York: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
McNamara, K. J. Dating the Origin of Animals // Science . - 1996-12-20. - Т. 274. - № 5295. - С. 1993–1997.
Awramik, S. M. Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance // Science . - 1971-11-19. - Т. 174. - № 4011. - С. 825–827.
Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature . - 1997. - Т. 388. - С. 868–871.
Еськов, К. Черновики Господа Бога // Знание - сила . - 2001. - № 6.
Jago, J. B., Haines, P. W. Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale // Revista Española de Paleontología . - 1998. - С. 115–22.
Еськов К. Ю. Удивительная палеонтология: История Земли и жизни на ней . - М .: Издательство НЦ ЭНАС, 2007. - 540 с. - (О чем умолчали учебники). - ISBN 978-5-93196-711-0
Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland // Geological Magazine . - 2001-03. - Т. 138. - № 2. - С. 213–218.
Benton, M.J.; Wills, M.A.; Hitchin, R. Quality of the fossil record through time // Nature . - 2000. - Т. 403. - № 6769. - С. 534–537.
Butterfield , N. J. Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion // . - 2003. - Т. 43. - № 1. - С. 166–177.
Cowen, R. History of Life. - Blackwell Science.
Morris, S. C. The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna // Annual Review of Ecology and Systematics . - 1979. - Т. 10. - № 1. - С. 327–349.
Yochelson, E. L Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott // Proceedings of the American Philosophical Society . - 1996. - Т. 140. - № 4. - С. 469–545.
Butterfield, N. J. Ecology and evolution of Cambrian plankton // Columbia University Press The Ecology of the Cambrian Radiation. - New York, 2001. - С. 200–216.
Signor, P. W. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record // Geological Society of America Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. - 1982. - С. 291-296.
Seilacher, A. How valid is Cruziana Stratigraphy? // International Journal of Earth Sciences . - 1994. - Т. 83. - № 4. - С. 752–758.
Magaritz, M.; Holser, W.T.; Kirschvink, J. L. Carbon-isotope events across the Precambrian/Cambrian boundary on the Siberian Platform // Nature . - 1986. - Т. 320. - № 6059. - С. 258–259.
Kaufman, A. J., Knoll A. H. Neoproterozoic variations in the C-isotopic composition of seawater: stratigraphic and biogeochemical implications // Elsevier Precambrian Research. - 1995. - Т. 73. - С. 27-49.
Derry, L.A.; Brasier, M.D.; Corfield , R.M.; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Sr and C isotopes in Lower Cambrian carbonates from the Siberian craton: A paleoenvironmental record during the ‘Cambrian explosion’ // Elsevier Earth and Planetary Science Letters. - 1994. - Т. 128. - С. 671-681.
Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Summons, R. E. Dynamics of the Neoproterozoic carbon cycle // The National Academy of Sciences Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2003-07-08. - Т. 100. - № 14. - С. 8124–8129.
Ripperdan, R. L. Global Variations in Carbon Isotope Composition During the Latest Neoproterozoic and Earliest Cambrian // Annual Review of Earth and Planetary Sciences . - 1994-05. - Т. 22. - С. 385-417.
Marshall, C. R. Explaining the Cambrian “Explosion” of Animals // Annual Review of Earth Planetary Sciences . - 2006. - Т. 34. - С. 355-384.
Hug, L.A.; Roger, A. J. The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses // . - 2007. - Т. 24(8). - С. 1889-1897.
Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L. H. {{{заглавие}}} // Science . - 1996-10. - Т. 274. - № 5287. - С. 568–573.
Ayala, F.J.; Rzhetsky, A.; Ayala, F. J. {{{заглавие}}} // . - 1998-01. - Т. 95. - № 2. - С. 606-611.
Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa // Molecular Biology and Evolution . - 2003-08. - Т. 20. - № 12. - С. 1947-1954.
Peterson, K.J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, M.J.; McPeek, M. J. Estimating metazoan divergence times with a molecular clock // Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA) . - 2004-04. - Т. 101. - № 17. - С. 6536-6541.
Blair, J.E.; Hedges, S. B. Molecular Clocks Do Not Support the Cambrian Explosion // Molecular Biology and Evolution . - 2004-11. - Т. 22. - № 3. - С. 387-390.
Bengtson, S. Origins and early evolution of predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., and Kelley, P.H.. - New York: The Paleontological Society, 2002. - С. 289– 317.
Sheehan, P.M.; Harris, M. T. Microbialite resurgence after the Late Ordovician extinction // Nature . - 2004. - Т. 430. - С. 75–78.
Stanley Predation defeats competition on the seafloor // Paleobiology . - 2008. - Т. 34. - С. 1.
Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India // Science . - 1998. - Т. 282. - № 5386. - С. 80–83.
Jensen, S. The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives // Integrative and Comparative Biology . - 2003. - Т. 43. - № 1. - С. 219–228.
Наймарк, Елена Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта . Научно-популярный проект «Элементы» (12 апреля 2007). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 21 мая 2008.

В осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют «докембрием».

Хотя в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa, захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя редки, что объясняется отсутствием у большинства докембрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих.

Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и «мягкотелых», была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовьтх, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocans, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей.

Многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции объясняет гипотеза, выдвинутая в 60-е гг. Л.Беркнером и Л.Маршаллом, которая опирается на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. Эта гипотеза связывает развитие жизни на Земле с изменениями содержания кислорода в земной атмосфере.

В современной атмосфере Земли содержится около 21% кислорода.

Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет Солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно: высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может: участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде окислов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли – результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд лет зелеными растениями. В процессах фотосинтеза из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света синтезируются органические вещества (первичная биопродукция) и выделяется свободный кислород.

В первичной атмосфере Земли количество свободного кислорода не могло превышать 0,001 от современного его содержания. Это небольшое количество выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии.

Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, первоначально использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):

C6H12О6 → 2СН3СН2СН + 2СО2 + 210 кДж/моль

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается озоновым экраном – слоем озона (О3), образующегося на высоте около 50 км из кислорода (О2) под воздействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. В бескислородной атмосфере раннего протерозоя озоновый экран отсутствовал, и жизнь могла развиваться только под зашитой слоя воды толщиной около 10 м. Получающие наибольшие количества энергии солнечного излучения поверхностные слои воды были недоступны для организмов. Естественно, что совершенно безжизненны были и материки.

С появлением фотосинтеза в атмосферу стал выделяться кислород.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 кДж/моль

– по сравнению с 210 кДж/моль, освобождающимися при брожении. Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при повышении его содержания выше этой точки – дыхание (эффект Пастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу – для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, – но виды, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы, (как выяснилось, ферментная система клеточного дыхания возникла путем небольшой модификации ферментной системы фотосинтеза, ведь эти два процесса основаны на почти одной и той же последовательности химических реакций, только идущей в противоположные стороны; при этом надо учитывать, что практически все биохимические реакции обратимы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционных преобразований.

Считается, что накопление кислорода шло взрывообразно, в течение около 20 тыс. лет.

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли знаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формируется озоновый экран, который может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» лишь примерно 1 м воды). Это, во-первых, позволяет организмам освоить верхние слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличивается биопродукция и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни: условия в водоемах значительно разнообразнее на малых глубинах, чем на больших. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно было привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, к подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше – в промежутке 700-1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного (вторая точка Пастера), озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут начать освоение суши как среды обитания. По расчетам Беркнера и Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов. (По мнению ряда других ученых, содержание кислорода в атмосфере соответствующее 10% от современного, было достигнуто уже к началу кембрия, примерно 580 млн лет назад).

Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Беркнера и Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью, но и перспективностью дальнейшего развития этих идей. Как мы уже упоминали, на рубеже нижнего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Формирование скелета может быть также непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Как показали Р. и Е. Раффы, при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организмов); газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно, через поверхность тела; при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К.Тоув пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть также хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных структур основывается на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Ее образование возможно только при достаточно высоком содержании кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен, и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных структур, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы (работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных образований).

Д. Роудс и Дж. Морзе исследовали распространение различных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде (в Калифорнийском заливе и в Черном море). Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при 0,3-1 мл/л встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют своего рода живую иллюстрацию к концепции Беркнера и Маршалла.

Подведем некоторые итоги. Обособление большинства типов животных произошло, вероятно, в позднем протерозое, 550-800 млн лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных были небольшими лишенными скелета животными. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что способствовало значительному повышению разнообразия форм животных (вендская фауна).

Однако в позднем венде эта древняя фауна многоклеточных животных подверглась значительному вымиранию, которое сопровождалось новым существенным уменьшением размеров тела организмов, переживших вымирание. Возможно, этому способствовало чрезвычайно мощное оледенение (по некоторым данным, среднегодовая температура Земли понижалась в это время примерно до 5°С). К концу венда ледники отступили, и условия вновь стали благоприятными для широкого расселения организмов.

Взрыв формообразовательной эволюции в раннем кембрии в течение примерно 15 млн лет привел к появлению в палеонтологической летописи представителей почти всех известных типов организмов. В течение палеозойской эры, продолжавшейся свыше 300 млн лет, произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя - эдиакарий (635–542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные (Nature , 2014, 516, 7530, 238–241, см. также статью Александра Маркова «Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва» , «Элементы», 13.12.2011). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики (Evolution and Development , 2011, 13, 5, 408–414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata . Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков (Paleontological Journal , 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад (Science , 2000, 288, 5467, 841–845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну (, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде (Trends in Ecology & Evolution , 2009, 24, 1, 31–40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

«Большой взрыв жизни»

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов - протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. «Фанерозой» буквально значит «явная жизнь». Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем - «скрытой жизнью». Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. «Палеозой» значит «древняя жизнь», «мезозой» - «средняя жизнь», «кайнозой» - «новая жизнь». Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия - это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя - докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 - это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни (The Journal of Geology , 1927, 35, 8, 734–742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской - колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий - это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют «эволюционным Большим взрывом» - по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа» № 2, 2006 , с. 37–40). В целом понятие «кембрийский взрыв» - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» (Science , 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений (Systematic Biology , 2013, 62, 1, 93–109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает (Current Biology , 2013, 23, 19, 1889–1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими (Philosophical Transactions of the Royal Society B , 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, «быстро» все же не значит «моментально». Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542–485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома» (Gondwana Research , 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация» - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca 2+) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой (Geology , 2004, 32, 6, 473–476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию - не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне «мягкотелой». Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, - это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария - начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология - очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за «начало», при разборе любого исторического процесса - задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае «началом» будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами. Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например, крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак-Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H 2 S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза (, 2009, 106, 34, 14438–14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

Парадокс в том, что концепция «сада Эдиакары» представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и «травоядных» (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились «сборщики урожая» - крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких «сборщиков» была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но «с точки зрения» эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия «минированием»). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе (Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 1973, 70, 5, 1486–1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название «субстратной революции» (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today , 2000, 10, 9, 1–7). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки (Paleobiology , 1997, 23, 2, 247–262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно «упаковывают» в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на бо льшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана (Geobiology , 2009, 7, 1, 1–7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим (Gondwana Research , 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников (Advances in Marine Biology , 2002, 42, 137–236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом - появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис - 520 миллионов лет назад, интервал между ними - 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.

Ястребов С.А.

(«ХиЖ», 2016, №10)

Вендская прелюдия

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя — эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные («Nature», 2014, 516, 7530, 238-241, см. также статью Александра Маркова, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками («Planetary Systems and the Origins of Life», Cambridge University Press, 2007, 193-209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики («Evolution and Development», 2011, 13, 5, 408-414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata . Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков («Paleontological Journal», 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад («Science», 2000, 288, 5467, 841-845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде («Trends in Ecology & Evolution», 2009, 24, 1, 31-40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

«Большой взрыв жизни»

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни («The Journal of Geology», 1927, 35, 8, 734-742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа», 2006, 2, 37-40). В целом понятие «кембрийский взрыв» - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв ?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» («Science», 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений («Systematic Biology», 2013, 62, 1, 93-109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает («Current Biology», 2013, 23, 19, 1889-1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Причины взрыва

Правда, «быстро» все же не значит «моментально». Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542-485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома» («Gondwana Research», 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация» - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca2+) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой («Geology», 2004, 32, 6, 473-476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами.

Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак- Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H 2 S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2009, 106, 34, 14438-14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 1973, 70, 5, 1486- 1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название «субстратной революции» («GSA Today», 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/ GSAToday/gt0009.pdf). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки («Paleobiology», 1997, 23, 2, 247-262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно «упаковывают» в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на бо́льшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана («Geobiology», 2009, 7, 1, 1-7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим («Gondwana Research», 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников («Advances in Marine Biology», 2002, 42, 137-236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.